Behavioral Evolution

스탠퍼드 대학교 강의입니다.

자주 나오는 질문이 있죠. Bio 150, Bio 250, 그리고 Hum Bio 160의 차이점이 무엇이냐는 질문인데, 차이는 없습니다. 완전히 똑같습니다. 요구 사항도 같고 학점도 같습니다. 그러니 여러분의 삶이 가장 편해지는 과목으로 수강하시기 바랍니다. 어디 보자, 다른 행정적인 전달 사항이 더 있나요?

월요일 설문조사 결과가 나왔는데, 흥미로운 답변이 아주 많았습니다. 수강 인원이 워낙 많다 보니 당연한 결과겠지요. '이 강의를 왜 수강하는가?'라는 질문에 대한 답변들입니다.

"동물의 행동에 대해 정말 알고 싶지만, 인간을 상대할 용의도 있다." (청중 웃음) "듣기 싫은 Bio 43 과목을 이 과목으로 대체할 수 있어서다." "아버지가 어릴 때 벌로 인간 행동과 생물학에 관한 책을 읽게 하셨다." (청중 웃음) 이건 말도 안 되는 소리 같네요. "조교 중 한 명을 알아서 A 학점이 보장될 것 같아서다." 좋습니다, 조교 여러분, 이건 여러분의 몫입니다. 개인적으로 정말 마음에 들었던 답변은 "대학 졸업 후 영화감독이 되고 싶어서"였습니다. 학제 간 융합 연구의 좋은 예네요.

그 외에 또 뭐가 있을까요? "초등학교 1학년 때 선생님이 시켜서다." "톰 맥파든이 들으라고 했다." "나는 산소가 과포화된 딜레탕트(아마추어 예술가)다." "이 강의를 왜 들었냐는 질문에, 아직 안 들었다고 지적하고 싶었다." 실제로 이것이 정답이라고 보고한 사람도 꽤 있었습니다.

그리고 제가 가장 좋아하는 답변입니다. '이 강의를 왜 수강하는가?' "네." (청중 웃음) 좋네요.

관련 배경 지식에 대한 답변도 보겠습니다. "나는 인간이고, 종종 행동을 한다." "나는 인간이고, 생물학적 요소를 가지고 있다." "인간 행동에 대해 혼란스러워하며 19년을 보냈다." "꼭 그렇진 않지만, 어느 정도는 그렇다." "신입생 전용 기숙사의 RA(사감)로서 미친 행동들을 목격했다." "그리고 생물학자와 데이트 중이다."

어디 봅시다. 칠판에 적힌 모양이 A에 가까운지 B에 가까운지 묻는 질문도 있었죠. 그런데 여러분의 이해를 돕는답시고 정작 칠판에 A와 B를 표시하는 걸 깜빡했습니다. 하지만 이건 어떤 인지적 메커니즘과 관련이 있는데, 나중에 기회가 되면 다시 이야기해 보겠습니다.

전화번호를 받아 적는 실험도 있었죠. 3자리, 4자리 형식의 패턴이 깨지자마자 정확도가 급격히 떨어졌습니다. 그러다 그 패턴이 잠시 돌아왔을 때 정확도도 약간 회복되었습니다.

마지막으로, 여러분 모두는 전형적인 성별 차이 기준에 부합했습니다. 즉, 성별과 무관하게 거의 비슷한 비율로 '의존적(dependent)'의 반대말을 '독립적(independent)'이라고 답했습니다. 아주 소수만이 '상호의존적(interdependent)'을 선택했죠.

하지만 매번 반복해서 나타나는 발견 중 하나는 여성이 남성에 비해 평화에 훨씬 더 많은 관심을 보이고, 남성은 정의에 더 많은 관심을 보인다는 점입니다.

좋습니다. '생물학 핵심 과정을 이수했는가?'라는 질문에 "당치도 않다(no way Jose)"라는 답변이 있었고, "평화나 정의 중 하나에 안주하지 말라"고 아주 정확하게 지적한 사람도 있었습니다. 물론 그 질문에 "그 단어들은 단지 상징일 뿐이다. 전제된 의미를 알아야 한다"고 적은 사람도 있었습니다. (청중 웃음) 좋습니다.

서예에 가까울 정도로 아주 아름답게 서명만 되어 있고, 내용은 통째로 비어 있는 설문지도 하나 있었습니다. 참 아름답더군요.

수년간 종결된 통계에 따르면, 가장 많은 사람이 정말 듣고 싶어 하면서도 동시에 가장 듣고 싶어 하지 않는 주제는 '종교성의 생물학'입니다. 그리고 지난 22년 동안 변함없이, 스탠퍼드 학생들은 섹스보다 우울증에 더 많은 관심을 보였습니다. (청중 웃음) 좋습니다.

이제 시작해 봅시다. 제가 총장님(Hennessy)께 이 문제에 대해 계속 말씀드리고 있는데 아무 조치도 취해지지 않네요.

[두 개의 인간 두개골 비교 이미지]

만약 제가 이걸 열 수 있다면 시작하겠는데... 특정 훈련을 받은 사람이라면 할 수 있는 일입니다. 여러분이 골학자(뼈 과학자)이거나 관련 전문가라고 해봅시다. 여러분에게 이 두 개의 두개골을 보여주며 하나는 여성, 하나는 남성의 것이라고 알려준다면, 여러분은 이 개체의 몸무게가 얼마나 나갔는지, 체구는 얼마나 컸는지, 어떤 질병을 앓았는지, 영양실조를 겪었는지, 출산 경험이 있다면 얼마나 많이 했는지, 두 발로 걸었는지 등을 파악하기 시작할 수 있습니다. 두개골을 보는 것만으로도 온갖 종류의 정보를 알아낼 수 있죠. 오늘과 금요일 강의의 주제는, 올바른 도구만 갖추고 있다면 여러분도 이 두 두개골을 보고 그런 정보를 알아낼 수 있다는 사실입니다.

여러분이 현장 생물학자인데 완전히 새로운 종을 발견했다고 가정해 봅시다. 그리고 나무에서 뛰어내리기 직전에 새끼에게 젖을 먹이고 두개골만 남긴 개체를 보았습니다. 그리고 또 다른 개체는 나무에서 뛰어내려 두개골을 남기기 직전에 성기가 있는 것을 보았습니다. 즉, 여러분이 아는 정보는 이것이 성체 암컷과 성체 남성의 두개골이라는 사실뿐입니다.

하지만 올바른 도구를 가지고 있다면, 여러분은 둘 중 누가 상대방을 두고 바람을 피울 확률이 높은지 알아낼 수 있습니다. 암컷이 바람을 피울까요, 남컷이 피울까요? 공격성 수치는 얼마나 높을까요? 암컷은 쌍둥이를 낳는 편일까요, 아니면 한 번에 한 마리씩 낳을까요? 암컷은 남컷의 육아 능력이 뛰어나서 선택할까요, 아니면 덩치가 크고 매력적이어서 선택할까요? 기대 수명의 차이는 얼마나 될까요? 두 성별의 수명이 비슷할까요, 아니면 큰 차이가 날까요?

이 모든 과정을 지배하는 특정한 논리를 적용하기만 하면, 단지 뼈를 보는 것만으로도 이 온갖 종류의 질문에 답할 수 있습니다.

예전에 '타임 라이프(Time Life)' 자연 과학 책 같은 것을 읽던 시절로 돌아가 보면, 늘 보던 정형화된 방식이 있었습니다. 동물이 아주 놀랍고 불가능해 보이는 행동을 하는 것을 설명할 때 이런 식이죠. 기린은 목이 길기 때문에 그 높은 곳까지 피를 뿜어내려면 분명 심장이 커야 합니다. 계산자를 든 생체역학자들을 방에 몰아넣으면, 그들은 기린의 심장이 얼마나 커야 하고 심장 벽이 얼마나 두꺼워야 하는지 예측해 냅니다. 그리고 실제로 기린의 심장을 측정해 보면 정확히 방정식이 예측한 대로 나옵니다. 그러면 우리는 "자연은 정말 놀랍지 않은가?"라고 말하죠.

혹은 3달에 한 번씩 물을 마시는 사막 설치류에 대해 읽을 수도 있습니다. 또 다른 학자들이 수학적 계산을 통해 신장 세뇨관의 길이가 몇 마일이나 되어야 하는지 알아내고, 누군가 이를 실제로 연구해 보면 정확히 예상대로 나옵니다. 자연은 정말 경이롭지 않나요?

아니요, 자연이 경이로운 게 아닙니다. 기린은 그만한 크기의 심장이 없으면 존재할 수 없었습니다. 사막에 사는 설치류는 그런 방식으로 작동하는 신장이 없으면 살 수 없었을 것입니다. 생명체가 어떻게 기능하고, 어떻게 구조화되며, 최적의 해결책을 찾는 문제를 해결하기 위해 어떻게 진화해 왔는지에는 필연적인 논리가 존재합니다.

앞으로 두 번의 강의에서 다룰 내용은, 바로 이와 완전히 동일한 원리를 '행동의 진화'를 생각하는 데 적용할 수 있다는 점입니다. 논리적 원리를 가지고 가만히 앉아서 "기린의 심장은 이만큼 클 것이다"라고 결론 내릴 수 있는 것과 같은 논리입니다. 진화적 원리를 바탕으로 한 다른 영역의 논리를 거치면 사회적 행동의 온갖 측면을 파악할 수 있습니다.

우리는 이미 신장에 있는 세뇨관의 최적 개수가 얼마인지 등, '최적화'에 무엇이 관여하는지 알고 있습니다. 그렇다면 최적의 행동 전략은 무엇일까요? 우리 모두는 어린 동생이 생기자마자 틱택토(Tic-Tac-Toe) 게임에서 절대 지지 않는 최적의 전략을 배웁니다. 그래서 절대 지지 않게 되지만 완전히 지루해지죠. 하지만 그것이 바로 소위 '내시 균형(Nash equilibrium)'에 도달하는, 행동의 최적 해법을 찾아내는 사례입니다. 사실 제가 방금 무슨 말을 했는지 저도 잘 모르겠지만, 내시를 언급하는 걸 좋아합니다. 왜냐하면 그렇게 하면 제가 좀 수학적이고 정량적인 사람이 된 기분이 들거든요.

핵심은 틱택토 행동을 최적화하는 규칙이 무엇인지 알아내는 것과 같은 과정이, 진화의 원리를 바탕으로 온갖 영역의 최적화된 사회적 행동을 파악하는 데 쓰일 수 있다는 점입니다. 넓은 의미에서 이 분야는 1970년대 중후반에 등장한 '사회생물학(sociobiology)'으로 알려져 있습니다. 그리고 1980년대 후반에 이르러서는 '진화심리학(evolutionary psychology)'이라는 또 다른 학문을 탄생시켰습니다. 행동과 내부의 심리 상태는, 그 행동과 심리를 조각하는 데 관여한 진화의 맥락 밖에서는 이해할 수 없다는 개념입니다.

그 시작으로 다윈에 대한 기본적인 이야기를 해보겠습니다. 우리가 모두 같은 수준의 이해를 갖고 있는지 확인하기 위해서 말이죠. 오해를 바로잡기 위해 몇 가지 짚고 넘어가자면, 다윈이 진화를 발견한 것은 아닙니다. 사람들은 그보다 훨씬 전부터 진화에 대해 알고 있었습니다. 다윈이 제시한 것은 진화의 메커니즘인 '자연선택(natural selection)'이라는 개념입니다. 실제로 다윈이 이를 발명한 셈이죠. 알프레드 러셀 월리스라는 또 다른 인물도 있어서 두 사람이 함께했지만, 왠지 모르게 역사적으로 월리스는 잊히고 다윈이 훨씬 더 많은 주목을 받게 되었습니다.

진화에 대한 다윈주의적 관점부터 시작해 봅시다. 첫째는 진화가 존재한다는 점입니다. 집단 내의 형질은 시간이 지나면서 변합니다. 형질은 종 분화가 일어날 정도로 충분히 변할 수 있으며, 새로운 종이 형성되기도 합니다. 그리고 다윈 진화론의 논리는 몇 가지 매우 합리적인 단계 위에 구축되어 있습니다.

첫 번째는 유전 가능한 형질이 존재한다는 것입니다. 한 세대에서 다음 세대로 전달될 수 있는 형질이죠. 현대적 용어로 번역하면 '유전적 형질'이라고 할 수 있습니다. 물론 조금 뒤에 그렇게 말하는 것이 얼마나 틀린 것인지 보게 되겠지만, 어쨌든 유전 가능한 형질이 있다는 뜻입니다.

다음은 그 형질들 사이에 변이(다양성)가 존재한다는 점입니다. 이 형질이 나타나는 방식에는 여러 가지가 있으며, 그것들 모두 유전 가능합니다.

그다음 중요한 점은, 그 형질의 특정 버전들이 다른 버전들보다 더 적응적이라는 사실입니다. 어떤 버전이 여러분에게 더 유리하게 작용한다는 뜻이죠. 예를 들어 기린의 심장이 토마토만 한 크기로 태어난다면, 그것은 최적의 버전이 아닙니다. 변이의 범위 속에서 어떤 형질은 다른 형질보다 더 많은 적응도, 즉 더 많은 적응성을 지니게 됩니다.

그리고 이것은 우리가 반드시 버려야 할 또 다른 고정관념으로 이어집니다. 이 모든 것은 '가장 잘 적응한 자의 생존'에 관한 이야기가 아닙니다. 바로 '번식'에 관한 이야기이며, 이는 우리가 계속해서 반복하게 될 주제입니다. 다음 세대에 자신의 유전자 복사본을 얼마나 많이 남기느냐의 문제입니다. 따라서 유전 가능한 형질이 있어야 하고, 그 안에 변이가 있어야 하며, 그 형질 중 일부는 다른 형질보다 더 적응적이어야 합니다. 즉, 어떤 형질은 그 생물체가 다음 세대에 자신의 유전자 복사본을 전달할 가능성을 더 높여줍니다. 이 세 가지 요소를 함께 묶으면 집단 내의 진화, 즉 형질 빈도의 변화를 얻게 됩니다.

여기에 한 가지 요소를 더 추가하자면, 때때로 새로운 유형의 형질이 무작위로 도입될 가능성, 즉 현대 용어로 '돌연변이'가 발생할 수 있다는 점입니다. 이를 통해 집단의 모습에 실제로 큰 변화가 일어나기 시작할 수 있습니다.

이것들이 다윈의 기본적인 구성 요소입니다. 그리고 이를 기린의 심장이나 사막 쥐의 신장, 그리고 우리가 진화의 맥락에서 생각하는 생리학과 해부학의 세계에 적용하기는 쉽습니다.

그렇다면 이를 행동에는 어떻게 적용할까요? 다윈주의 전통에서 행동을 생각하는 학자들의 기본 개념은 정확히 같은 일을 하는 것입니다. 유전 가능한 행동, 즉 행동의 유형, 형질, 부류가 존재합니다. 그것들은 개체들 사이에 어느 정도의 변이를 동반합니다. 그중 어떤 버전은 다른 버전보다 더 적응적입니다. 시간이 지나면서 더 적응적인 버전이 더 흔해질 것입니다. 그리고 가끔 돌연변이가 일어나 새로운 변이가 도입될 수 있습니다. 완전히 논리적이고 절대 반박할 수 없습니다.

그리고 우리가 이 강의에서 엄청난 시간을 할애할 부분은 그 안의 한 가지 단순한 가정, 즉 '특정 행동은 유전 가능하다'는 점입니다. 특정 행동에는 유전적 구성 요소가 있다는 것이죠. 앞으로 보시겠지만, 이 문제는 매 강의마다 직면하게 될 화두입니다. 행동이 얼마나 유전적인가—그리고 이는 유전적으로 결정된다는 말과는 다릅니다—하는 문제는 매우 선동적이고 뜨거운 감자입니다. 그래서 우리가 계속해서 되돌아올 주제입니다.

이제 이러한 다윈주의 원칙들을 어떻게 적용할지 넘어가기 전에, 한 가지 경고해 둘 점이 있습니다. 이 모든 것을 가장 효율적으로 생각하기 위해, 여러분은 아마 의인화를 하게 될 것입니다. 예컨대 "암컷 침팬지가 다음 세대에 자신의 유전자 복사본을 최적화하기 위해 이 시점에서 무엇을 하고 싶어 할까?", "이 풍년새우가 환경적 스트레스 요인에 대처하기 위해 무엇을 하고 싶어 할까?", "이 벚나무는 무엇을 할까?"라고 생각하는 식입니다.

그 생물들은 계획을 세우는 것이 아닙니다. 의식이 있는 것도 아니고, 진화생물학 수업을 듣고 있는 것도 아닙니다. "이 생물체가 무엇을 하고 싶어 할까?"라는 말은 단지 진화의 절박한 요구에 의해 조각되고 최적화된 결과에 대한 지름길 표현일 뿐입니다. 그들은 이것을 '원한다'고 표현하는 것은 앞으로도 계속 사용할 지름길 언어입니다. 유인원 단계를 넘어가면, 그 어떤 생물도 이러한 최적화 작업을 의식적으로 원해서 하지 않습니다. 그러니 그런 용어의 한계는 짚고 넘어가겠습니다.

자, 다윈주의 원칙을 행동에 적용하는 첫 번째 구성 요소부터 시작해 봅시다. 이것은 절대적으로 강조해야 할 부분입니다. 왜냐하면 우리 모두가 예전에 내셔널 지오그래픽 다큐멘터리 같은 것에서 배워서 머릿속에 박혀 있는, 하지만 매번 우리에게 진화의 이 측면을 잘못 가르쳐 주었던 내용을 가장 먼저 지워버려야 하기 때문입니다.

이런 시나리오가 있습니다. 여러분이 야생동물 다큐멘터리를 보고 있습니다. 사바나의 새벽입니다. 거대하고 오래된 죽은 동물 사체 위에 사자 무리가 몰려 있는 것이 보입니다. 버팔로 같은 것 말이죠. 사자들은 그것을 뜯어먹으며 즐거운 시간을 보내고 있습니다. 이때 어떤 일이 발생하냐면, 그들은 음식을 어떻게 나눌지 조각해야 합니다.

아니면 다른 예를 들어보겠습니다. 이런 영화에 아주 단골로 나오는, 끝없이 반복되는 또 다른 전형적인 장면입니다. 다시 한번 여러분은 사바나에 있습니다. 이번엔 새벽은 아니지만, 자연계의 가장 장엄한 광경 중 하나인 동아프리카 얼룩말의 이동을 보고 있습니다. 200만 마리의 무리가 비가 내리는 주기적인 패턴을 따라 이동합니다. 풀이 더 푸른 곳을 찾아 항상 이동하는 것이죠.

여기에 200만 마리의 누(wildebeest) 무리가 있는데 문제가 생겼습니다. 바로 눈앞에 풀이 가득한 멋진 들판이 있는데, 안타깝게도 그 들판과 무리 사이에 강이 흐르고 있는 것입니다. 특히 더 안타까운 것은, 그 강에 악어들이 우글거리며 그들을 낚아챌 준비를 하고 있다는 점입니다.

그렇다면 누 무리는 어떻게 할까요? 우리가 보아온 내셔널 지오그래픽 스타일의 다큐멘터리에 따르면 해결책이 나옵니다. 강가에서 불안해하며 안절부절못하는 누 무리가 있습니다. 그때 갑자기 무리 뒤쪽에서 나이 든 누 한 마리가 군중을 헤치고 앞으로 나옵니다. 강 가장자리에 서서 "자식들아, 내가 너희를 위해 나를 희생하마!"라고 말하며 강으로 몸을 던집니다. (청중 웃음) 그러면 즉시 악어들이 그를 잡아먹느라 바빠집니다. 그 틈을 타 나머지 200만 마리의 누 무리는 강을 건너 다른 길로 살금살금 빠져나가고 모두가 무사해집니다.

그럼 여러분은 질문하겠죠. "이 친구는 왜 그랬을까? 왜 강으로 몸을 던졌을까?" 우리는 그 시점에서 해답을 얻게 됩니다. 진화론 최악의 도시 전설처럼 퍼져 있는 답변이죠. 왜 그랬을까요? "동물은 종의 이익을 위해 행동하기 때문"이라는 답변입니다.

이것이 바로 지금 당장 완전히 쓰레기통에 버려야 할 개념입니다. 동물이 종의 이익을 위해 행동한다는 생각은 60년대 초 윈-에드워즈(Wynne-Edwards)라는 인물에 의해 주류로 떠올랐습니다. 하이픈 이름의 이 영국 동물학자는 동물이 종의 이익을 위해 행동한다는 개념을 가장 강력하게 밀어붙였습니다. 그는 모든 교과서에서 비판받는 인물입니다. 윈-에드워즈와 '집단선택(group selection)'. 그것이 바로 집단의 이익을 위한 선택, 종의 이익을 위한 선택을 뜻하는 용어입니다. 윈-에드워즈와 집단선택이죠.

그 사람이 다른 유용한 일들도 많이 했을 거라고 확신합니다. 정말 깊이 있는 사람이라면 찾아내겠지만, 제가 아는 것은 그가 집단선택을 주장했다는 사실뿐입니다. 동물이 종의 이익을 위해 행동한다는 것 말이죠. 하지만 실제로는 전혀 그렇지 않습니다. 동물은 가능한 한 자신의 유전자 복사본을 많이 남기기 위해 행동합니다. 우리가 그 뉘앙스를 살펴보다 보면 때로는 종의 이익을 위해 행동하는 것처럼 보일 수도 있지만, 실제로는 그렇지 않습니다. 동물은 다음 세대에 남기는 유전자 복사본의 수를 극대화하기 위해 행동합니다. 기억하세요, 적자생존이 아니라 '적자번식'입니다.

그러니 다시 그 장면으로 돌아가서 누 무리에게 무슨 일이 일어난 건지, 강에 뛰어든 그 나이 든 친구에게 무슨 일이 일어난 건지 생각해 봐야 합니다. 촬영팀이 3분 동안 찍고 떠난 것을 넘어서 오랫동안 면밀히 연구해 보면, 처음에는 보이지 않던 것이 보이기 시작합니다. 이 나이 든 누는 군중을 헤치고 스스로 나아간 것이 아닙니다. 뒤에서 밀려난 것입니다. (청중 웃음) 뒤에서 밀린 것인데, 왜냐하면 다른 녀석들이 "그래, 저 늙은 녀석을 강으로 밀어버리자"라고 했기 때문입니다. 종을 위한 희생은 개뿔, 그냥 뒤에서 밀어버린 것입니다. 그 나이 든 누는 결코 그러고 싶지 않았습니다. 늙고 약하다는 이유로 밀려난 것뿐입니다. 집단선택 같은 게 아닙니다.

1970년대에 들어서 이를 대체한 개념, 즉 이 현상을 생각하는 방식은 우리 인간을 포함한 동물들이 종이나 집단의 이익을 위해서가 아니라, 다음 세대에 남겨지는 유전자 복사본의 수를 극대화하기 위해 행동한다는 개념입니다. 그리고 이것이 일어날 수 있는 세 가지 방식을 보게 됩니다. 세 가지 구성 요소입니다.

첫 번째는 '개체선택(individual selection)'으로 알려진 것입니다.

[생명체의 유전자 전달 개념 이미지]

때때로 동물의 행동이 스스로 번식함으로써 다음 세대에 남기는 자신의 유전자 복사본 수를 최적화하기 위한 것이라는 개념 위에 구축되었습니다. 번식하려는 욕구, 자신의 유전자를 더 많이 남기려는 욕구입니다. 이것은 예전에 아주 간결하게 요약된 적이 있습니다. "때때로 닭은 달걀이 또 다른 닭을 만들기 위한 방법이다." 아니, 거꾸로네요. "때때로 닭은 달걀이 또 다른 달걀을 만들기 위한 방법이다." 좋습니다, 방금 한 말은 무시하세요. 그 학자가 말한 것은 "때때로 닭은 달걀이 또 다른 달걀을 만들기 위한 방법이다"였습니다. 이 모든 행동과 살아 움직이는 사회적 상호작용은 그저 다음 세대에 더 많은 유전자 복사본을 넘기기 위한 부수적인 현상일 뿐이라는 것입니다.

개체선택, 그리고 이 생각 방식의 하위 개념이 바로 '이기적 유전자(selfish genes)'입니다. 행동의 목적은 다음 세대의 유전자 복사본 수를 극대화하는 것입니다. 그리고 때로는 동물이 이를 극대화하는 가장 좋은 방법이 스스로 번식하여 가능한 한 많은 복사본을 얻는 것입니다. 이기적 유전자 개념과 완전히 동일하진 않지만, 우리의 목적상 개체선택입니다.

그리고 이것은 여러 영역에서 나타날 수 있습니다. 진화적 압력을 생각할 때 다윈과 자연선택 이론이라는 큰 이분법을 가져와 봅시다. 자연선택이 다루는 것은 우리가 방금 살펴본 것처럼 더 적응적인 생물체를 만들어내는 과정입니다.

다윈은 곧 두 번째 선택의 영역이 있음을 인식했고, 이를 '성선택(sexual selection)'이라고 불렀습니다. 이 선택은 생존이나 그런 관점에서는 전혀 가치가 없는 형질들을 선택하는 것입니다. 적응적 가치는 전혀 없지만, 어떤 무작위적이고 기이한 이유로 이성이 그런 모습을 한 개체를 좋아하는 경우입니다. 그래서 그들이 자신의 유전자를 더 많이 남기게 됩니다.

자연선택은 수컷 무스에게 크고 날카로운 뿔을 만들어주어 포식자를 물리치거나 다른 수컷과 싸우는 데 사용하게 할 수 있습니다. 그것이 자연선택입니다. 반면 성선택은 그 뿔에 녹색 페이즐리 무늬가 온통 들어가 있는 이유를 설명할 수 있습니다. 어떤 이유에선지 그게 멋져 보이는 것이죠. 암컷 무스가 그렇게 느끼고, 성선택의 메커니즘으로 나타나는 현상은 개체들이 완전히 임의적인 형질을 가진 상대와 짝짓기를 선호하는 한, 그 형질 역시 더 흔해진다는 점입니다.

따라서 성적 선호의 영역을 벗어나 실제로 유전자 복사본을 남기는 데 도움을 주는 형질에 의해 구동되는 자연선택과, 성선택이라는 이분법이 존재합니다.

때로는 이 둘이 완전히 반대 방향으로 갈 수도 있습니다. 어떤 물고기 종에서는 암컷이 아주 밝은 색을 띤 수컷을 선호합니다. 그러면 성선택 측면에서는 밝은 색을 띠는 것이 유리합니다. 하지만 그 밝은 색 때문에 다른 물고기에게 잡아먹힐 확률도 높아집니다. 자연선택은 수컷의 밝은 색을 억제하는 방향으로 작용하는 것이죠. 아주 흔하게 이 둘은 서로 반대 방향으로 작용하며 균형을 잡아야 합니다.

그렇다면 이것이 이 첫 번째 구성 요소인 개체선택 영역에 어떻게 적용될까요? 때로는 달걀이... 젠장. 때때로 닭은 달걀이 또 다른 달걀을 만들기 위한 방법입니다. 때때로 행동의 목적은 한 개체가 다음 세대에 자신의 유전자 복사본 수를 극대화하려는 것입니다. 그것이 자연선택으로 발현된 것이 포식자로부터 잘 도망치는 능력입니다. 속도에 대한 선택, 특정 유형의 근육 대사에 대한 선택, 주변에 무서운 존재가 있음을 알려주는 특정 감각 시스템에 대한 선택입니다. 그것이 그 영역입니다. 성선택 영역에서 개체선택을 하는 것은 매력적으로 보이는 형질이 무엇이든 그것을 더 많이 가지도록 선택하는 것입니다.

따라서 이 첫 번째 구성 요소는 집단선택이 아닙니다. 종의 이익을 위해 행동하는 것이 아닙니다. 다음 세대에 자신의 유전자 복사본 수를 극대화하기 위해 행동하는 것입니다. 그리고 가장 간단한 방법은 자신이 번식하는 횟수를 극대화하는 방식으로 행동하는 것입니다.

두 번째 구성 요소입니다. 개체선택으로 했던 것과 똑같은 목적을 달성할 수 있는 또 다른 방법이 있습니다. 다음과 같습니다. 인생에서 신뢰할 수 있는 것 중 하나는 여러분이 친척들과 혈연관계로 얽혀 있다는 점입니다. 그리고 친척과 더 가까울수록 공유하는 공통 유전자가 더 많아집니다. 통계적 수준에서 일란성 쌍둥이는 유전자를 100% 공유합니다. 친형제자매는 50%, 이복형제자매는 25%입니다. 이것은 이번 주 보충 수업 섹션에서 정확히 다룰 내용입니다. 이 부분이 익숙하지 않으시다면 그곳에서 더 자세히 검토할 것입니다.

좋습니다. 친척이 나와 가까울수록 공유하는 유전자가 더 많아집니다. 그래서 갑자기 이런 문제가 생깁니다. 여러분이 일란성 쌍둥이이고 여러분의 쌍둥이 형제가 여러분과 같은 유전자를 가지고 있습니다. 개체선택 관점에서 보면, 여러분이 번식을 포기하고 일란성 쌍둥이가 번식할 수 있도록 돕더라도, 다음 세대에 자신의 유전자 복사본을 전달하는 데 똑같이 성공적인 셈입니다. 왜냐하면 다음 세대에 남겨지는 유전자의 순수한 숫자 수준에서 보면 둘이 동일하기 때문입니다.

따라서 때로는 친척의 성공을 높이기 위해 자신의 번식 성공을 실제로 감소시키는 행동이 나타나기도 합니다. 하지만 여기에는 제약이 있는데, 모든 친척이 여러분과 모든 유전자를 공유하진 않는다는 점입니다. 그들은 서로 다른 친족 관계도(relatedness)를 가집니다.

그리고 그것이 만들어내는 또 다른 요소, 또 다른 관찰이 있습니다. 역사상 가장 위트 있는 유전학자 중 한 명인 할데인(Haldane)이라는 인물이 있었는데, 그는 언젠가 바에서 누군가에게 이 원리를 설명하려다가 이렇게 말했다고 합니다. "나는 형제 두 명이나 사촌 여덟 명을 위해서라면 기꺼이 목숨을 바치겠다." 그것이 바로 친족 관계의 수학입니다. 여러분이 다음 세대에 자신의 유전자 복사본 하나를 전달하는 것은, 세대를 거쳐 진화가 어떻게 전개될 것인가에 대한 순수한 수학적 관점에서 보면, 사촌 여덟 명이 각각 유전자 복사본 하나씩을 전달할 수 있도록 목숨을 바치는 것과 정확히 일치합니다. 왜냐하면 여러분은 사촌들과 각각 8분의 1씩 공유하므로 결국 전체가 되기 때문입니다. 그 수학입니다.

그것으로부터 즉시 완벽하게 이해되는 결론이 도출됩니다. 진화는 생물체가 자신의 친척과 협력하도록 선택한다는 것입니다. 대략 그런 식이죠. 그리하여 우리는 '친족선택(kin selection)' 혹은 '포괄 적응도(inclusive fitness)'로 알려진 이 두 번째 구성 요소를 얻게 됩니다.

첫 번째 구성 요소인 개체선택은 미래의 성공을 극대화하는 방법으로 자신의 유전자를 전달하는 것입니다. 두 번째 버전은 친척을 돕는 것입니다. 미래의 성공을 극대화하기 위해 친척의 번식 성공을 높이는 관점에서 친척을 돕는 것이며, 여기에는 일란성 쌍둥이 하나는 친형제 두 명, 사촌 여덟 명 등과 같다는 친족 관계도의 가혹한 수학적 논리가 작용합니다.

그리고 이것이 동물 행동의 세계에서 동물들이 왜 그렇게 혈연관계에 집착하는지 설명하기 시작합니다. 동물들은 누가 누구와 어떤 식으로 얽혀 있는지 완벽하게 인지하고 있습니다. 동물들은 친척과 협력하되, 얼마나 가깝게 연관되어 있는지에 따라 협력한다는 사실을 철저히 알고 있습니다. 동물들은 우리를 인류학의 친족 용어(삼촌의 세 번째 아내의 딸과 결혼할 수 있는가 등) 관점에서 부끄럽게 만들 정도로, 많은 사회적 동물들이 혈연관계를 긴밀하게 다룹니다. 포괄 적응도, 친족선택이죠.

여기에 그 증거가 있습니다. 한 가지 예입니다. 몇 년 전 펜실베이니아 대학교의 세이파스(Seyfarth)와 치니(Cheney) 부부가 버벳원숭이(vervet monkeys)를 대상으로 진행한 매우 멋진 연구가 있습니다. 탄자니아에 사는 버벳원숭이들이었던 것으로 기억합니다. 연구진은 버벳원숭이들이 무리 지어 앉아 있을 때, 오랜 시간에 걸쳐 원숭이들의 다양한 발성(울음소리)을 아주 고음질로 녹음해 두었습니다. 그래서 각 동물이 경고 울음소리를 낼 때, 우호적인 제스처 소리를 낼 때 등의 소리를 다 가지고 있었습니다.

그들이 한 행동은 덤불 속에 마이크를 숨겨두고, 그 무리의 새끼 원숭이 중 한 마리가 경고 울음소리를 내는 소리를 재생한 것이었습니다. 이때 그 새끼의 어미는 어떻게 행동할까요? 즉시 안절부절못하며 덤불 쪽을 바라봅니다. 자신의 아이니까 당연하죠.

그 버벳원숭이 무리의 다른 모든 개체도 친족선택을 이해하고 있다는 것을 어떻게 알 수 있을까요? 나머지 다른 원숭이들은 어떻게 행동했을까요? 그들은 모두 어미를 바라보았습니다. "저 녀석의 어미네, 이제 어미가 뭘 하려나?" 하고 말이죠. 그들은 혈연관계를 이해하고 있고, 그에 따른 반응이 어떨지 이해하고 있는 것입니다. 다른 모든 버벳원숭이들은 그 시점에 어미를 바라봅니다. "휴, 덤불 속에서 경고 신호를 보내는 게 내 새끼가 아니라서 정말 다행이다" 하면서 말이죠. 그들은 친족 관계를 이해합니다.

이 연구들에서 또 다른 버전이 나왔습니다. 두 암컷이 있고 각각 새끼나 딸이 있다고 해봅시다. 암컷 A와 암컷 B입니다. 어느 날 암컷 A가 암컷 B에게 아주 몹쓸 짓을 했습니다. 그러자 그날 늦게, 암컷 B의 새끼가 암컷 A의 새끼에게 몹쓸 짓을 할 확률이 우연보다 높게 나타났습니다. 그들은 복수를 기억할 뿐만 아니라, 자신에게 비참한 짓을 한 당사자에게 복수하는 것이 아니라 번식 단계가 한 단계 비껴간 대상을 향해 복수하고 있었습니다. 친족 관계를 추적하고 있는 것이죠. 동물들은 이것을 할 수 있습니다. 온갖 영장류 종이 이를 할 수 있고, 앞으로 보시겠지만 온갖 다른 종들도 이를 할 수 있습니다.

여기에 다시 한번 경고가 들어갑니다. 온갖 다른 종들이 자신들의 사촌이 누구인지 알아내고 싶어 한다... 그들이 원해서 알아내는 것이 아닙니다. 진화가 온갖 종들에게 친족 관계 라인을 따라 행동을 최적화하는 능력을 조각해 넣은 것입니다.

그렇다면 "나는 사촌 여덟 명을 위해 목숨을 바치겠다"는 친족선택의 영역에서 자연선택은 어떻게 작용할까요? 그것은 이제 꽤 당연해 보입니다. 이 영역에서 성선택은 어떻게 작용할까요? 나는 내 형제자매가 엄청나게 매력적이라는 것을 사람들에게 설득하기 위해 엄청난 양의 에너지를 기꺼이 소비할 수 있습니다. 그래서 운이 좋다면 그들이 유전자 복사본을 더 많이 전달하게 만드는 것이죠. 두 경우 모두 포괄 적응도, 친족선택에 해당합니다. 포식자에게 죽임을 당해 사촌 8명을 구하거나, 형제자매에 대해 떠벌리느라 너무 많은 시간을 허비함으로써 자신의 번식 잠재력을 감소시키는 것입니다. 친척의 번식 성공을 높이기 위해 자신의 에너지와 잠재력을 기꺼이 포기하되, 상대가 자신과 더 가까운 혈연일수록 더 많이 포기하는 행동입니다.

이 두 가지 요소를 결합하면, 여러분은 갑자기 수많은 동물 행동을 거침없이 설명해 낼 수 있게 됩니다. 개체선택, 종의 이익을 위한 행동 따위는 없습니다. 자신의 유전자 복사본 수를 극대화하는 것입니다. 그리고 가장 쉽고 직관적인 방법은 자기 자신이 번식을 극대화하는 것입니다. 전체의 두 번째 기초는 친족선택입니다. 때로는 다음 세대에 더 많은 유전자 복사본을 남기는 가장 좋은 방법이, 친족 관계도에 따라 친척들을 돕기 위해 자신의 번식 잠재력을 기꺼이 포기하는 것입니다.

좋습니다, 훌륭합니다. 그럼 이제 실제 현대 진화 이론의 맥락에서 사회적 행동을 이해하기 위한 세 번째이자 마지막 구성 요소를 보겠습니다. 동물을 바라보면 그들이 항상 친척이 아닌 개체들과 경쟁만 하는 것은 아닙니다. 동물들은 특정 시점에 경쟁을 유보하기도 합니다. 동물들은 다른 동물에게 공격성을 보일 잠재력이 있음에도 그렇게 하기를 유보합니다.

그리고 그렇게 될 수 있는 한 가지 상황이 있는데, 바로 소위 '가위바위보 시나리오'라고 불리는 상황을 얻을 때입니다.

[가위바위보 균형 구조 이미지]

동물 A, B, C가 있다고 해봅시다. A는 B에게 피해를 줄 수 있는 수단이 있지만 A에게 비용이 듭니다. B는 C에게 피해를 줄 수 있는 수단이 있지만 B에게 비용이 듭니다. C는 A에게 피해를 줄 수 있지만 A에게 비용이 듭니다. 집단 내에 이러한 형질을 가진 개체들이 적절한 분포를 이루면, 누구도 서로에게 못된 짓을 하지 않는 가위바위보 균형에 도달하게 됩니다.

아주 훌륭하고 멋진 예가 있는데, 당시 우리 학과 조교수였던 브렌든 보하난(Brendan Bohannan)이 몇 년 전에 발표한 연구입니다. 그는 박테리아가 가위바위보 상황을 보여주는 무언가를 연구하고 있었습니다. 그가 만든 대장균 군집에는 세 가지 다른 유형, 즉 세 가지 버전의 박테리아가 있었습니다.

첫 번째 유형은 독소를 생성할 수 있었지만 대가가 따랐습니다. 그 독소를 만들고 그 독소로부터 자신을 보호하는 데 노력을 들여야 했습니다.

두 번째 유형은 그 독소에 취약했습니다. 마침 막에 그 독소를 흡수하는 수송체를 가지고 있어서 나쁜 소식이었죠. 하지만 장점도 있었는데, 독소가 없을 때는 그 수송체가 더 많은 먹이를 흡수했습니다.

세 번째 유형은 독소가 없다는 게 단점이었지만, 장점은 독소를 만드는 데 에너지를 쓸 필요가 없고 그 수송체도 없다는 점이었습니다.

따라서 이것들은 각각 강점과 약점을 하나씩 가지고 있습니다. 마치 포켓몬 같은 것이죠. 그것들을 모두 한자리에 모아두면, 서로 공격하지 않는 균형 상태인 가위바위보 시나리오를 얻게 됩니다. 왜냐하면 만약 내가 A인데 B를 파괴해 버리면, B는 더 이상 나에게 피해를 줄 수 있는 C를 제거해 주지 않기 때문입니다. 결국 균형 상태에 도달해야만 합니다. 따라서 이러한 교착 상태의 진화가 일어날 수 있으며, 이는 꽤 자주 관찰됩니다.

여기서 주목할 점은, 이것이 침팬지나 고래류가 아니라 박테리아에서 일어난 교착 상태의 진화라는 사실입니다. 앞으로 보게 되겠지만 박테리아의 행동 역시—이것이 행동에 대한 일종의 은유가 되는 한—온갖 불가능해 보이는 종들의 행동이 모두 자신의 유전자 복사본을 전달한다는 동일한 규칙의 지배를 받습니다. 이 세 가지 서로 다른 박테리아 균주는 서로 경쟁하고 있습니다. 세 종 중 그 누구도 집단의 이익을 위해 행동하지 않습니다.

가위바위보 시나리오는 매우 멋진 개념이며, 인간에게서도 이러한 버전이 나타납니다. 정량적으로 연구된 바도 있죠. 하지만 그것은 진짜 협력이 아닙니다. 단지 모두가 "우리는 경쟁을 줄여야 해. 공격성을 줄여야 해"라고 깨닫는 것에 불과합니다. 왜냐하면 내가 누군가에게 피해를 줄 때마다 나 역시 다른 영역에서 더 취약해지기 때문입니다. 그것은 교착 상태이고, 정전 협정입니다.

하지만 동물을 바라보면 온갖 영역에서 그들이 단지 가위바위보 교착 상태에만 도달하는 것이 아닙니다. 그들은 실제로 서로 협력합니다. 그리고 충분히 가까이서 들여다보면 그들이 친척이 아니라는 것을 알게 됩니다. 친척이 아님에도 온갖 종류의 이타적 행동이 나타나며, 수많은 도메인에서 관찰됩니다.

이것은 질문을 던지게 만듭니다. 여러분이 사회적 동물이라면 왜 다른 개체와 협력해야 할까요? 가능할 때마다 상대의 등 뒤에 칼을 꽂고 이기적으로 굴어야 마땅하지 않겠습니까?

그것이 좋은 아이디어가 아닌 이유는, 백지장도 맞들면 낫다는 식의 상황이 도달하는 온갖 환경이 존재하기 때문입니다. 즉, 협력이 시너지 효과를 낼 수 있다는 뜻입니다. 협동 사냥을 하는 종들에게서 이를 볼 수 있는데, 그들은 반드시 친척인 것은 아닙니다. 한 마리가 동물을 쫓는 동안 다른 한 마리는 길목을 차단할 준비를 합니다. 협동 행동을 통해 사냥에 성공할 확률을 높이는 것이죠.

또 다른 예입니다. 하버드 대학교의 마크 하우저(Mark Hauser)가 붉은털원숭이(rhesus monkeys)를 대상으로 한 연구입니다. 그는 이 원숭이들을 먹이에 접근할 수 있는 상황에 두었습니다. 한 가지 상황에서는 먹이에 손을 뻗어 가져와 다른 원숭이와 나눌 수 있었습니다. 다른 상황에서는 먹이를 안으로 들여오기 위해 두 마리의 원숭이가 필요했습니다. 그리고 그가 보여준 것은 명확한 호혜성(reciprocity)이었습니다. 이 친구와 나누어 먹던 원숭이들이 나중에 다시 돌려받을 확률이 높았고, 두 마리가 함께 협력해서 먹이를 얻어야 하는 과제에서 더 많은 협력을 얻어냈습니다. 혼자서는 불가능했던 일이죠. 온갖 상황에서 협력은 강력한 진화적 보상을 가집니다. 심지어 친척이 아닌 사이에서도 말이죠. 단, 조건이 있습니다. 자신이 얻는 것보다 더 많은 것을 투입하지 않아야 한다는 점입니다. 즉, 주고받는 것이어야 합니다.

그리고 이것이 세 번째 구성 요소인 '호혜적 이타주의(reciprocal altruism)'를 열어줍니다.

친척이 아닌 사이에서의 협력과 이타적 행동이지만, 반드시 보답받아야 한다는 매우 엄격한 제약 조건을 거칩니다.

그렇다면 그것은 어떤 모습일까요? 호혜적 이타주의는 언제 볼 수 있을까요? 당장 떠오르는 생각으로, 친척이 아닌 사이에서 호혜적 협력 시스템을 보여주려면 어떤 종류의 종이어야 할까요? 그들은 똑똑한 동물이어야 합니다. 사회적이어야 하고, 똑똑해야 합니다. 왜 똑똑해야 할까요? 왜냐하면 "이 친구가 지난 목요일에 나한테 빚을 졌지"라는 것을 기억해야 하기 때문입니다. 개체를 식별할 수 있어야 합니다. 그리고 그 개체와 다시 상호작용하여 이 호혜성을 확립할 기회가 있을 만큼 충분히 오래 살아야 합니다.

따라서 여러분은 호혜적 이타주의 시스템을 수명이 긴 사회적 척추동물에게서만 볼 수 있을 것이라고 예측할 것입니다. 하지만 정확히 같은 현상을 박테리아에서도 볼 수 있습니다. 정확히 같은 현상을 균류에서도 볼 수 있고, 온갖 다른 영역에서도 볼 수 있습니다.

여러분은 사회적 박테리아, 군집을 이루는 박테리아를 볼 수 있습니다. 그리고 여기서 두 개의 클론 라인이 함께 있는 것을 얻을 수 있습니다. 다시 말해, 두 개의 라인이 있고 각 라인의 모든 박테리아는 동일한 유전자 구성을 가지고 있습니다. 그러니 그냥 사방으로 흩어져 있는 한 개체와, 사방으로 흩어져 있는 또 다른 개체라고 생각하시면 됩니다. 그리고 그들이 '자실체(fruiting body)'라고 불리는 곳으로 함께 모이는데, 이것이 박테리아가 번식하는 방식입니다.

자실체에는 두 부분이 있습니다. 하나는 어딘가에 부착되는 자루(stalk) 부분이고, 다른 하나는 실제로 열매를 맺는(fruits) 부분입니다. 여러분은 열매를 맺는 부분에 있고 싶을 것입니다. 왜냐하면 그 부분이 실제로 번식을 하는 부분이고, 자루 부분은 거기서 온갖 궂은일을 다 하고 있기 때문입니다.

이때 여러분이 보게 되는 것은 속임수(cheating)의 시도입니다. 이 균주 중 하나가 불균형적으로 열매를 맺는 부분에 들어가려고 시도하는 것이죠. 그리고 여러분이 보게 되는 또 다른 현상은, 다음번에는 이 다른 균주가 그 균주와 협력하지 않는다는 점입니다. 사회적 군집을 형성하지 않는 것이죠. 그것이 단세포 생물들이 거대한 사회적 군집을 형성하는 수준에서 벌어지고 있는 일입니다. 그 수준에서 작동하고 있습니다.

네, 앞으로 보시겠지만 호혜적 이타주의는 덩치가 크고 똑똑하며 수명이 긴 사회적 맹수들에게서 가장 쉽게 작동합니다. 하지만 온갖 시스템에서 일어날 수 있습니다. 그것이 기반을 두고 있는 것은 호혜적 협력입니다.

그리고 그 안에 내재되어 있는 또 다른 동기가 존재합니다. 친척이 아닌 개체와의 호혜적 관계, 백지장도 맞들면 낫다는 식의 상황뿐만 아니라, 가능할 때마다 '속임수를 쓰는 것'입니다. 상대방을 이용해 먹는 것이죠.

그에 따라 또 다른 핵심 양상은 누군가 나를 속이고 있을 때 그것을 감지하는 능력이 매우 뛰어나야 한다는 점입니다. 안정적이고 호혜적인 관계 속에서도 속임수에 대해 철저히 경계해야 합니다. 아주 많은 사회적 행동이 동물이 뭔가를 몰래 모면하려고 하거나, 다른 동물이 그러는 것을 포착하는 행위를 중심으로 구축되어 있습니다.

그 예로, 진화심리학에서 사용되는 테스트가 있습니다. 여러분에게 매우 복잡한 이야기를 들려주는데, "당신이 이것을 하면 이런 보상을 받을 것이다. 하지만 저것을 하면 이런 처벌을 받을 것이다"라는 식의 복잡한 이야기입니다. 한 가지 결말은 그 사람이 원래 보상을 받으면 안 되는데, 상대방이 보상을 주기로 결정하는 경우입니다. 자발적인 친절의 행동이죠. 다른 상황에서는 그 사람이 보상을 받아야 마땅한 인물인데, 대신 처벌을 받습니다. 이 경우 속임수를 쓴 배신자(cheater)가 있는 셈이죠. 이 꼬인 이야기들 속에서, 사람들은 이야기 속에서 무작위적인 친절이 일어났을 때보다 속임수가 일어났을 때를 포착하는 능력이 훨씬 뛰어납니다(75% 대 25%).

우리는 속임수를 골라내는 데 더 조율되어 있습니다. 그리고 놀랍게도 침팬지를 대상으로 한 매우 정교한 연구에서도 침팬지들이 동일한 편향을 가지고 있음이 밝혀졌습니다. 그들은 자발적인 이타주의가 포함된 상호작용보다 속임수가 포함된 사회적 상호작용을 포착하는 데 훨씬 뛰어납니다.

보시다시피 친척이 아닌 사이에서도 협력과 호혜 사이의 균형이 존재합니다. 그것은 훌륭하지만, 들키지 않을 수 있다면 속임수를 써야 합니다. 하지만 속임수를 쓰는 자들을 철저히 경계해야 합니다.

그리고 결국 귀결되는 곳은 틱택토 게임이고 기린의 심장 같은 이야기입니다. 특정 사회적 종의 특정 개체에게 최적의 전략은 무엇인가? 최적의 전략은 무엇인가? 언제 협력하고 언제 속임수를 쓸 것인가? 내가 맺어온 협력 관계를 언제 배반(defect)할 것인가?

그리고 이것이 우리를 '게임 이론(game theory)'이라 불리는 수학의 세계로 안내합니다.

수학적으로 최적의 전략이나 다중 전략, 다중 균형을 가진 공식적인 게임들이 존재한다는 개념입니다. 그리고 언제 협력하고 언제 배반할 것인가의 관점에서 이들을 중심으로 방대한 연구 세계가 구축되었습니다. 게임 이론 이야기죠.

이것은 처음에 경제학, 협상, 외교 등을 연구하는 사람들의 세계에서 시작되었습니다. 언제 협력하고 언제 속임수를 쓰는지에 대한 논리를 중심으로 구축된 세계였죠. 그리고 그곳에서 행동을 최적화하는 온갖 종류의 모델들이 나왔습니다. 그리고 게임 이론의 기초이자 초파리 같은 존재가 바로 '죄수의 딜레마(prisoner's dilemma)'라는 게임입니다.

죄수의 딜레마, 세부 사항을 생략하고 핵심만 말하자면 이렇습니다. 두 명의 개체가 죄수인데 탈옥했다가 둘 다 붙잡혔습니다. 그리고 따로 심문을 받습니다. 두 사람 모두 자백을 거부하면 둘 다에게 좋습니다. 둘 다 밀고하면 둘 다 처벌을 받습니다. 한 명이 다른 한 명을 밀고할 수 있다면 그 사람은 큰 보상을 받습니다. 공식적으로 여러분이 얻게 되는 것은 네 가지 가능한 결과입니다.

두 개체 모두 협력하는 경우, 두 개체 모두 서로를 속이는(배반하는) 경우, 개체 A는 협력하고 B는 배반하는 경우, 개체 B는 협력하고 A는 배반하는 경우입니다.

그리고 죄수의 딜레마에서는 각 경우에 대한 공식적인 보상(payoff)이 주어집니다. 여러분에게 가장 큰 보상을 주는 것은 상대방의 등 뒤에 칼을 꽂는 것입니다. 즉, 여러분은 배반하고 상대는 협력하는 경우입니다. 여러분은 상대를 착취했고, 이용해 먹었습니다. 정말 멋지지 않나요? 그것이 죄수의 딜레마 게임에서 가장 높은 보상입니다.

두 번째로 높은 보상은 둘 다 협력하는 경우입니다. 세 번째로 높은 보상은—이것은 보상이라고 부르기 시작하기 민망하지만, 많은 게임에서 이 설정은 처벌의 시작입니다—둘 다 서로를 배반하는 경우입니다. 네 번째 최악의 가능한 보상은 여러분이 호구(sucker)가 되는 것입니다. 여러분은 협력했는데 상대방이 여러분의 등 뒤에 칼을 꽂는 경우죠.

죄수의 딜레마 게임은 개체들이 서로 다른 보상과 매개변수를 가지고 서로를 상대로 이러한 버전의 게임을 플레이하도록 설정되어 있으며, 우리는 이를 아주 자세히 살펴볼 것입니다. 그리고 언제 협력하는 것이 최적이고 언제 배반하는 것이 최적인지 볼 것입니다. 언제 이렇게 행동하게 될까요?

여러분은 이런 사례들을 가지고 있고, 이것이 기초였습니다. 그리고 이것을 바라보는 사람이라면 누구나 당연하다고 말할 것입니다. 여러분이 원하는 것은 어떤 방식으로든 합리적으로 자신의 보상을 극대화하는 것입니다. 이 온갖 종류의 '호모 에코노미쿠스(Homo economicus)', 즉 인간을 순수하게 합리적인 의사 결정자로 보는 개념입니다.

하지만 이 게임 이론의 세계에서 여러분이 보기 시작하는 것은, 결코 그런 일만 일어나는 것은 아니라는 사실입니다. 강의 후반부에 우리는 매우 흥미로운 것을 보게 될 것입니다. 뇌 스캐너 안에서 죄수의 딜레마 게임을 플레이하는 사람들의 모습을 보며, 쾌감과 깊은 관련이 있는 뇌 부위를 들여다보는 것입니다.

그리고 여러분이 보게 되는 것은, 어떤 개체들은 상대방의 등 뒤에 칼을 꽂는 데 성공했을 때 그 뇌 부위가 활성화된다는 점입니다. 반면 어떤 개체들은 둘 다 협력했을 때 그 부위가 활성화됩니다. 그리고 어떤 상황이 벌어지는지에 대해 큰 성별 차이가 존재합니다. (청중 웃음) 어느 쪽이 어디에 해당하는지 그냥 맞춰보세요. 앞으로 그런 연구들을 많이 보게 될 것입니다.

그렇다면 질문은 죄수의 딜레마 플레이를 어떻게 최적화할 것인가로 이어집니다. 당시에 등장했던 개념은 온갖 이론적 모델들이었습니다. 그러다 1970년대에 미시간 대학교의 경제학자 로버트 액셀로드(Robert Axelrod)가 나타나 분야 전체를 혁신했습니다.

그가 한 일은 어떤 구석기 시대 컴퓨터를 가져다가 죄수의 딜레마가 어떻게 플레이될지 프로그램으로 짠 것이었습니다. 그는 마치 두 명의 플레이어가 있는 것처럼 프로그래밍할 수 있었습니다. 그리고 각 플레이어의 전략이 무엇일지 프로그래밍할 수 있었죠.

그다음에 그가 한 일은 그의 모든 동료와 수학자 친구들, 권투 선수들, 신학자들, 연쇄 살인범들, 노벨 평화상 수상자들에게 편지를 보내 상황을 설명하고 "당신이라면 죄수의 딜레마 게임에서 어떤 전략을 쓰겠습니까?"라고 물은 것이었습니다. 그는 그 답변들을 모두 돌려받아 이 서로 다른 버전들을 모두 프로그래밍했습니다. 그리고 라운드 로빈(풀 리그) 토너먼트를 돌렸습니다. 모든 전략이 어느 시점에든 다른 모든 전략과 맞붙도록 짝을 지어준 것이죠.

그리고 보상이 어떻게 되는지 지켜보았습니다. "어떤 전략이 가장 최적인가?"라고 물었죠. 그러자 놀랍게도—이것은 컴퓨터가 우리에게 인간 행동을 최적화하는 법을 가르쳐주는 것이었기 때문에 모두가 충격을 받았습니다—언제나 다른 전략들을 압도하는 하나의 단순한 전략이 튀어나왔습니다. 사람들은 언제 협력할지에 대한 확률적인 전략이나, 무엇을 해야 할지에 대한 달의 주기 같은 복잡한 것들을 앉아서 짜고 있었는데 말이죠.

언제나 승리한 그 전략은 이제 '이에는 이, 눈에는 눈(tit for tat, 이하 TFT)'이라고 불립니다.

[TFT 전략의 순서도나 상호작용 구조 이미지]

여러분은 상대 개체와 플레이하는 첫 번째 라운드에서 무조건 협력하며 시작합니다. 협력합니다. 만약 그 라운드에서 상대가 나에게 협력했다면, 다음 라운드에서도 협력합니다. 그리고 상대가 협력하는 한 계속 협력하고 또 협력합니다. 하지만 상대가 나를 배반하는 라운드가 발생하는 즉시, 다음번에 나도 상대를 배반합니다. 만약 상대가 그때도 나를 배반했다면, 나도 다음번에 또 배반합니다. 만약 상대가 다시 협력으로 돌아오면, 나도 다음번에 다시 협력으로 돌아갑니다.

이것이 TFT 전략입니다. 누군가 내 등 뒤에 칼을 꽂지 않는 한, 여러분은 언제나 협력할 것입니다. 그리고 그들이 발견한 사실은, 이 라운드 로빈 토너먼트를 수십만 번 돌려본 결과 TFT가 가장 최적이었다는 점입니다. 단지 은유가 아닌 단어를 쓰기 시작하자면, TFT는 언제나 다른 전략들을 멸종으로 몰고 갔습니다.

그렇게 여러분은 이 최적화된 전략을 보게 되었습니다. 그리고 TFT가 왜 그렇게 잘 작동하는지는 매우 명확했습니다.

첫째, 착합니다. 협력하면서 시작하니까요. 둘째, 자신에게 못되게 굴면 보복합니다. 셋째, 용서할 줄 압니다. 상대가 협력으로 돌아오면 말이죠. 넷째, 플레이 규칙이 명확합니다. 어떤 확률적인 것이 아닙니다.

그럼 TFT를 가지고 만약 다른 개체와 세 라운드를 플레이한다고 가정해 봅시다. 첫 번째 라운드에서 둘 다 협력하고, 다음 라운드에서도 둘 다 협력합니다. 여러분은 TFT 전략을 쓰고 있으므로 이번 라운드에서도 협력합니다. 그런데 상대가 내 등 뒤에 칼을 꽂았습니다. 그리고 이번이 마지막 라운드이기 때문에 복수할 기회가 없습니다.

이처럼 수많은 상황 속에서 TFT가 불리하게 작용하는 것을 보게 될 것입니다. 하지만 이에 대한 명언이 있죠. "TFT는 전투에서는 질지 몰라도, 전쟁에서는 항상 승리한다." 착하지만 보복할 줄 알고, 용서할 줄 알며, 규칙이 명확한 이 패턴이 다른 모든 전략을 멸종으로 몰고 갑니다.

좋습니다. 이 시점에 제 알람이 방금 울렸는데, 구명조끼를 입고 있는 분에게 질문을 하라는 알람이었습니다. 혹시 구명조끼 입고 계신 분 있나요? 저기 계시네요. 어디 있죠? 방금 나가셨네요. 나가버리셨어요. 참 흥미롭네요. 누군가 저에게 저분에게 "왜 구명조끼를 입고 계십니까?"라고 물어보라고 부추겼습니다. 그리고 듣자 하니 저분이 할 답변이 콜롬비아의 어떤 반군 단체에 잡혀 있는 온갖 인질들을 석방해 줄 열쇠였다고 하더군요. 그런데 도망치셨습니다. 좋습니다, 그것이 의미하는 바는... (청중 웃음) 그것이 호혜적 이타주의에 대해 무엇을 말해주는지는 모르겠네요.

하지만 그것이 말해주는 또 다른 사실은, 제가 요약을 마친 후에 아무도 움직이지 마시라는 점입니다. 우리는 5분간 휴식을 가질 것입니다.

자, 이 시점까지 우리가 확인한 것은 기린의 심장을 최적화하는 것처럼 행동의 진화를 최적화하는 첫 번째 구성 요소입니다.

첫 번째 조각, 여러분은 종의 이익을 위해 행동하지 않습니다. 개체선택, 가능한 한 많은 자신의 유전자 복사본을 전달하려는 것입니다. "때때로 닭은 달걀이 또 다른 달걀을 만들기 위한 방법이다"라고 승리감에 도취되어 말해봅니다.

구성 요소 두 번째, 친족선택입니다. 때로는 복사본을 전달하는 가장 좋은 방법이 친척들을 돕는 것입니다. 친족선택은 친족 관계도의 수학적 격렬함에 의해 구동됩니다.

세 번째 조각, 때로는 친척이 아닌 사이에서도 협력하는 것이 가장 유리하지만, 그것은 호혜적이어야 하고 가능할 때마다 속임수를 써야 한다는 규칙이 따릅니다. 속임수를 쓰는 자들을 경계해야 합니다. 그리고 우리가 방금 본 것처럼 게임 이론, 죄수의 딜레마가 이에 대한 최적의 전략을 공식화하기 시작합니다.

좋습니다, 5분간 휴식을 취하겠습니다. 하지만 나가시더라도 꼭 돌아오겠다고 약속해 주세요. 모두 흩어져 사라지지 마시고요.

이타주의와 게임 이론은 매우 인위적인 영역에서 그 행동을 극대화하는 형태나 방법이지만, 계속 채널을 고정해 주세요. 죄수의 딜레마는 사용되는 수많은 다른 종류의 게임들 중에서도 이를 수행하는 기본 구성 요소입니다. 하지만 죄수의 딜레마가 가장 기본적인 것입니다.

그리고 그 라운드 로빈 토너먼트, 즉 컴퓨터 시뮬레이션에서 액셀로드가 그의 모든 동료에게 "당신이라면 어떤 전략을 쓰겠습니까?"라고 물어 그것들을 서로 맞붙였을 때 TFT가 튀어나왔습니다. TFT는 다른 모든 전략을 멸종으로 몰고 갑니다.

하지만 TFT에도 취약점이 존재하는데, 그것은 바로... 좋습니다.

우리는 죄수의 딜레마 플레이를 보여주는 기술적인 방법을 가지고 있습니다. 첫 번째 라운드에서는 두 개체 모두 협력합니다. 두 번째 라운드에서도 두 개체 모두 협력합니다. 세 번째 라운드에서 이 개체가 배반합니다—그림에 그려진 건 송곳니입니다. 이 개체는 배반하고 이 개체는 협력합니다. 그래서 다음 라운드에서 이제 이 개체가 배반하고 이 개체는 다시 협력으로 돌아갑니다. 우리는 방금 TFT가 해결해 주는 무서운 상황을 거쳐왔고, 그것은 훌륭합니다. 경이롭습니다.

하지만 만약 여러분의 시스템이 100% 완벽하지 않다면 어떻게 될까요? 만약 실수가 일어날 가능성이 있다면, 잘못된 신호를 보낼 가능성이 있다면 어떻게 될까요? 의사소통 시스템에 노이즈(잡음)가 낄 가능성이 있다면 어떻게 될까요?

어느 시점에 한 개체가 협력 행동을 했는데, 시스템의 결함 때문에 그것이 배반으로 읽히는 경우가 발생합니다. 그럼 그 결과로 어떤 일이 벌어질까요? 이 개체는—잊어버리세요. 좋습니다, 그 결과로 어떤 일이 벌어질까요? 협력했지만 어찌 된 일인지 메시지가 속임수로 전달된 개체는 그 사실을 모릅니다. 번역 과정에서 그들 사이의 전선 어딘가에서 무언가 유실된 것이죠.

다른 개체는 "와, 저 녀석이 나를 속였네. 나도 다음 라운드에서 속여야지"라고 생각합니다. 그래서 다음 라운드가 오고, 그 개체는 상대를 속입니다. 이쪽 개체는 내내 협력해 왔기 때문에 계속 협력하고 있습니다. 그들은 이 오류에 대해 모릅니다. 그리고 그들은 생각하죠. "와, 저 사람이 나를 속였네. 나도 다음 라운드에서 속여야지." 그래서 그들도 다음 라운드에서 속입니다. 그러면 저쪽에서는 "와, 저 녀석이 또 속였네"라고 하며 또 속이고, 또 속이고, 이것이 끝없이 반복됩니다.

결국 여러분은 평생 동안 시소 패턴(seesaw pattern)을 얻게 됩니다. 협력의 50%를 방금 날려버린 셈이죠. 이처럼 TFT 전략은 '신호 오류(signal error)'에 취약합니다. 그것이 액셀로드의 연구에서 곧 밝혀진 사실입니다.

제가 어렸을 때 읽었던 스릴러 소설 중 하나가 기억나는데, 시스템에 결함이 생기는 내용이었습니다. 당시 무시무시하고 사악했던 소련이 미사일을 발사했는데... 아니요, 미국이었습니다. 미국이 실수로, 의도하지 않은 곳으로 핵무기를 발사해 버렸습니다. 어떤 바퀴벌레가 어딘가에 있는 전선을 갉아먹은 탓이었죠. 미사일이 발사되었고 결국 모스크바를 파괴해 버렸습니다. 맙소사, 우리는 서로 공격성을 자제하는 협력 시스템을 가지고 있었는데 말이죠. 신호 오류 때문에 속임수 신호가 실수로 발송된 것입니다. 그 소설이 어떻게 끝났을까요? 바로 TFT 방식의 반응이었습니다. 열핵 황무지가 되는 대재앙을 피하기 위해, 소련이 뉴욕을 파괴하도록 허용하는 결말이었습니다.

자, 이것이 바로 시스템이 신호 오류에 조금이라도 취약할 경우 어떻게 시소 게임에 빠질 수 있는지 정확히 보여주는 예입니다.

그리하여 액셀로드가 신호 오류의 가능성을 도입하자마자, TFT가 곧바로 전면에 부각된 다른 전략만큼 잘 작동하지 않는다는 사실이 명확해졌습니다. 그리고 그 전략은—어떤 이상한 이유로 이런 식으로 표현되는데—'용서하는 TFT(forgiving tit for tat)'라고 불렸습니다.

용서하는 TFT에서는 무슨 일이 일어날까요? 일반적인 규칙은 TFT와 같습니다. 내가 협력하고 상대가 협력하면 언제나 협력합니다. 상대가 나를 속이면 다음 라운드에서 처벌합니다. TFT와 완전히 똑같지만, 시스템에 신호 오류가 발생하여 이 끔찍한 시소 게임에 갇히게 된다면 어떨까요? 용서하는 TFT가 하는 일은 규칙을 두는 것입니다. 예를 들어 우리가 이렇게 연속으로 다섯 번 시소 게임을 한다면, 나는 다음번에 속임수를 쓰는 것을 유보하겠다는 규칙입니다. 대신 협력하는 것이죠. 그러면 관계가 다시 정상 궤도로 돌아올 것입니다. 신호 오류가 발생한 후에 협력을 재확립하기 위해 한 라운드 정도는 기꺼이 용서하겠다는 것입니다.

그리고 신호 오류의 가능성을 도입하자마자, 이 전략이 TFT를 압도했습니다. 완벽하게 말이 되기 때문이죠. 그 문제를 해결하는 아주 훌륭한 방법입니다.

그것은 아주 훌륭했습니다. 용서할 수 있는 능력을 가진 TFT였고, 그럼 여러분은 변이성, 즉 용서하기 전에 이 시소 게임을 얼마나 많이 거쳐야 하는지, 시소 게임의 최적 횟수가 얼마인지 등을 보게 될 것입니다. 얼마나 빨리 용서할 것인지를 최적화하는 온갖 세계가 존재합니다. 그럼에도 불구하고 일반적인 주제는 신호 오류가 있을 수 있을 때 용서하는 TFT가 TFT를 압도한다는 점입니다.

하지만 취약점이 있습니다. 여기에도 취약점이 존재하는데, 바로 여러분이 착취당할 수 있다는 점입니다. 만약 여러분이 예컨대 그냥 일반 TFT 플레이어나, 배반에 대한 용서 메커니즘이 없는 온갖 다른 전략을 쓰는 상대와 플레이한다면 어떤 일이 벌어질까요? 여러분은 계속 협력으로 돌아가려 할 것이고, 상대는 계속 여러분의 등 뒤에 칼을 꽂을 것입니다. 용서하는 TFT는 용서 능력이 없는 개별 플레이어들과 싸울 때 착취에 취약합니다.

그리하여 곧 명백해진 훨씬 더 나은 전략은, 처음에 일반 TFT 전략으로 시작하는 것입니다. 즉, 여러분은 초기에는 용서할 줄 알고 명확하며 착하지만, 동시에 처벌적이고 보복적입니다. 여러분은 기꺼이 처벌할 의사가 있으며, 이런 방식으로는 착취당할 수 없습니다.

만약, 그리고 오직 상대방이 여러분을 단 한 번도 속이지 않고 일정 수준의 라운드를 진행했을 때만, 즉 충분히 긴 시간 동안 그런 일 없이 지나갔을 때만, 여러분은 용서하는 TFT로 전환합니다. 그것이 무엇을 의미할까요? 누군가를 '신뢰'하기로 결정하는 것입니다. 그 사람과 충분히 많은 상호작용을 거쳤기 때문에 기꺼이 신뢰하겠다는 뜻입니다. 이것이 순수한 합리적 최적화에서 전환하는 과정이며, 그곳에 들어오는 용서가 여러분을 신호 오류로부터 보호해 줍니다.

그리고 이제, 최적의 거래를 위해 이 전환을 하기 전까지 얼마나 많은 라운드가 필요한가에 대한 온갖 세계가 존재합니다. 하지만 다시 말해, 이것은 신호 오류 문제를 해결하는 동시에 너무 쉽게 용서하여 이용당하는 문제를 방지하기 위한 과도기적 방법입니다.

곧이어 '파블로프(Pavlov)'라고 불리는 또 다른 전략이 등장했습니다. 파블로프 심리학을 아시는 분들은 이것이 사실 파블로프 심리학과 아무런 관련이 없다는 것을 알게 될 것이고, 왜 그렇게 이름 붙였는지 저도 모르겠습니다. 하지만 그들은 그 이름이 좀 멋지다고 생각했습니다. 규칙을 기억해 보세요. 상대방의 등 뒤에 칼을 꽂으면 많은 점수를 얻습니다. 둘 다 협력하면 점수를 얻지만 그만큼은 아닙니다. 둘 다 배반하면 점수를 잃습니다. 이용당하면 많은 점수를 잃습니다.

따라서 두 가지 결과는 이득을 얻고, 두 가지 결과는 손해를 봅니다. 파블로프에서의 단순한 규칙은 내가 어떤 행동을 했을 때 점수를 얻으면, 즉 어느 정도의 보상을 받으면 다음번에도 똑같은 행동을 한다는 점입니다. 상위 두 가지 유형의 보상 중 하나를 받으면 똑같은 짓을 반복합니다. 반대의 경우는 당연히, 내가 전략을 플레이했는데 아래 두 가지 결과 중 하나로 손해를 보면 다음번에는 다른 전략으로 전환한다는 규칙입니다.

그리고 여러분이 보게 되는 것은 그것이 매우 훌륭한 TFT 관계를 형성할 수 있다는 점입니다. 하지만 오늘 밤 화장지 한 롤을 길게 풀어놓고 모든 라운드를 직접 플레이하며 몇 시간을 보내보신다면, 파블로프가 용서 줄 아는 다른 상대를 착취할 수 있게 해준다는 사실을 알게 될 것입니다. 그래서 파블로프는 그냥 순탄하게 잘 굴러갑니다. 그리고 파블로프가 계속되는 한, 상대방이 용서하는 TFT로 전환할 때마다 파블로프가 그들을 압도할 것입니다. 파블로프는 착취하기 때문이죠.

그 이후에 나타난 것은 이런 종류의 온갖 게임을 연구하는 수많은 사람이었습니다. '최후통첩 게임(ultimatum game)'도 있고 '신뢰 게임(trust game)'도 있습니다. 비즈니스의 개념과 같습니다. 협력할 것인가 속임수를 쓸 것인가, 최적의 결과는 무엇인가의 문제입니다. 여러분이 사용할 수 있는 수학적으로 최적의 결과들이 존재하며, 그 모든 것을 컴퓨터에 넣고 돌리면 다른 한쪽 끝에서 최적화가 툭 튀어나옵니다. 경이롭습니다.

여기에 액셀로드와 그의 동료들이 "이 전략이 다른 전략을 멸종으로 몰고 갈 것이다"라거나 "이 전략은 작동하지만, 가끔 결함이나 돌연변이가 생길 수 있다고 프로그래밍하면 이렇게 될 것이다" 같은 용어들을 쓰고 있습니다. 그들은 이 모든 생물학적 전문 용어들을 분명 은유적으로 사용하고 있었습니다.

하지만 바로 이 시점에, 이제 막 사회생물학적 관점을 생각하기 시작한 생물학자들이 이 현상을 바라봅니다. 행동을 최적화하는 공식적인 패턴들을 말이죠. 그리고 그들은 말합니다. "와, 이게 실제 생명체의 행동에도 적용될까?" 왜냐하면 이 시점까지만 해도 그저 경제학자들과 컴퓨터 전문가들, 외교관들이 언제 최적화할지 등을 배우는 영역이었기 때문입니다.

그 무렵에 논문이 한 편 발표되었는데, 그보다 조금 전이었습니다. 이 이름은 아무도 모를 것이고 역사 속으로 사라진 이름인데, 다니엘 엘스버그(Daniel Ellsberg)라는 인물입니다. 다니엘 엘스버그는 1970년 무렵 매우 유명해졌는데, 펜타곤에서 근무하던 중 수천 페이지의 비밀 파일을 훔쳐 뉴욕 타임스에 제공함으로써 우리가 베트남 전쟁에 개입하게 된 배후의 과정이 얼마나 철저히 부패했었는지 보여주었습니다. 엄청난 파장이 일었죠.

그는 경력 초기만 해도 게임 이론가로서 펜타곤에서 군을 위해 아주 행복하게 일하고 있었습니다. 최적의 패턴을 도출해 내는 게임 이론가로서 말이죠. 그리고 그는 "인지된 광기의 최적 이익(The Optimal Benefits of Perceived Madness)"이라는 논문을 썼습니다. 어떤 시점에 아예 상대방이 내가 완전히 미쳤다고 생각하게 만들어서 온갖 미친 짓을 저지를 것이라 믿게 만들고, 그로 인해 상대방이 그것을 막기 위해 협력하게 만드는가에 대한 내용입니다. 광기의 이점, 그게 무엇일까요? 상호확증파괴(MAD) 같은 시스템이 작동하지 않는 상황입니다. 왜냐하면 내가 기꺼이 그것을 작동시킬 미치광이처럼 보이기 때문이죠. 광기의 이점입니다. 수학자들과 전쟁 전략가들이 참여한 이 방대한 연구 세계가 있었고, 이제 동물학자들이 이를 바라보며 말합니다. "와, 이거 멋진데. 동물들도 저렇게 행동하는지 궁금하네."

그리하여 이제 죄수의 딜레마와 TFT 등 이 모든 강력한 통찰력으로 무장한 사람들이 야생으로 동물을 연구하러 나가기 시작했습니다. 그리고 실제로 이런 일이 일어나는 사례가 있는지 확인해 보았죠.

네, 존재했습니다. 온갖 흥미로운 영역에서 말이죠.

[흡혈박쥐 무리의 둥지 이미지]

첫 번째 예는 흡혈박쥐(vampire bats)입니다. 우리는 모두 흡혈박쥐라고 하면 소름 끼쳐 하도록 세팅되어 있습니다. 하지만 실제로 흡혈박쥐가 어떤 소의 피를 마시는 모습을 볼 때, 여러분은 어미가 새끼들을 위해 먹이를 구하는 모습을 보고 있는 것입니다. 왜냐하면 흡혈박쥐 어미는 실제로 피를 마시는 것이 아니기 때문입니다. 그들은 목 주머니 같은 곳을 피로 채운 다음, 둥지로 돌아가 새끼들을 먹이기 위해 그 피를 게워냅니다. 그저 새끼들을 돌보고 있는 것이죠.

마침 흡혈박쥐들은 흥미로운 호혜적 이타주의 시스템을 가지고 있는데, 수많은 암컷이 같은 둥지를 공유합니다. 그 안에 자신들의 새끼들을 모두 섞어 놓습니다. 그리고 이들은 반드시 친척인 것은 아닙니다. 그러니 우리는 방금 친족선택의 세계를 떠난 셈이죠. 그들은 반드시 친척은 아니지만, 호혜적 이타주의자 시스템을 가지고 있습니다. 각 암컷이 들어와 피를 게워내어 모두의 새끼를 먹입니다. 그들은 모두 서로의 새끼를 먹이고 모든 것이 훌륭하게 돌아갑니다. 그들만의 혈액 흡혈귀 코뮨(공동체)을 유지하고 있는 것이죠. 그리고 그들은 멋지고 안정적인 협력 상태에 도달했습니다.

이제, 그 박쥐들에게 암컷 중 한 마리가 속임수를 쓰고 있다고 믿게 만들어 봅시다. 그 암컷이 피를 찾으러 날아갔을 때, 낚아채서 붙잡은 다음 공기가 가득 찬 주사기를 가져다가 목 주머니를 정말 빵빵하게 부풀려 놓습니다. 하지만 그 안에는 피가 전혀 없습니다. 그냥 공기만 불어 넣은 것이죠. 그리고 그 암컷을 다시 둥지에 집어넣습니다.

그 암컷은 그냥 행복하게 앉아 있는데, 다른 암컷들은 앉아서 생각합니다. "저 녀석 좀 봐. 목 주머니에 피가 가득 차 있네. 믿을 수가 없군. 우리 새끼들을 안 먹이고 있잖아. 우리를 속이고 있어." 그리고 다음번에 그들이 먹이를 먹이러 나갔을 때, 다른 암컷들은 그 암컷의 새끼들을 먹이지 않았습니다. 바로 TFT죠. 여러분이 여기서 본 것은 신호 오류를 도입한 정확한 사례입니다. 이 경우 신호 오류는 어떤 대학원생이 흡혈박쥐의 목을 부풀려 놓은 것이었고, 그들이 TFT 전략의 버전을 사용하고 있음을 보여주었습니다. 완전히 놀라운 일이죠. 사람들은 이에 감탄했습니다.

또 다른 예는 물고기입니다. 큰가시고기(stickleback fish)인데, 동물의 세계에서 박쥐도 아마 그리 똑똑한 축에 들진 못하겠지만 큰가시고기는 그들의 광년 아래에 있다고 생각합니다. 하지만 큰가시고기도 TFT 전략을 수행할 수 있습니다.

이렇게 하는 것입니다. 여러분의 수조에 큰가시고기 한 마리가 있고, 그 물고기에게 자신이 다른 물고기에게 공격받고 있다고 믿게 만듭니다. 어떻게 할까요? 수조 가장자리에 거울을 갖다 붙여 놓는 것입니다. 그러면 아주 짧은 시간 안에—제가 그리 똑똑하지 않다고 말씀드렸죠—그 녀석은 이 거울에 비친 상을 향해 앞으로 돌진하며 이 녀석을 상대로 자신의 영역을 유지하느라 간신히 버텨냅니다. 그리고 거울 속의 저 녀석은... 지치질 않습니다. "휴, 안 지쳐서 다행이다" 하면서 둘은 계속 맞붙습니다.

이제 그 녀석에게 협력 파트너가 있다고 믿게 만들어 봅니다. 여기에 수직으로 두 번째 거울을 배치합니다. 다시 말해, 거울 속에 자신의 반사 상이 보이는 것이죠. 그리고 자신이 앞으로 움직일 때마다 저쪽 거울 속 개체도 앞으로 움직이는 것이 보입니다. 이는 참 다행스러운 일인데, 왜냐하면 저쪽에서 또 다른 물고기가 오고 있는 것도 보이기 때문입니다. 그는 가만히 앉아서 생각합니다. "이거 대단한데. 저 녀석이 누군진 모르겠지만, 와, 우리 진짜 멋진 팀이다." (청중 웃음) 복식 경기네요, 아주 좋습니다. 그 녀석은 그 안에 있고, "저 두 녀석은 어쩜 저렇게 타이밍이 딱딱 맞지? 하지만 와, 우리가 쟤네를 막아내고 해내고 있어"라고 생각합니다.

이제 그 녀석에게 자신의 협력 파트너가 사실은 속임수를 쓰고 있다고 믿게 만들어 봅니다. 거울을 뒤로 약간 각도를 틀어서 반사 상이 조금 뒤처지게 세팅합니다. 그러면 이제 그 녀석이 보기에, 물고기가 앞으로 움직이긴 하지만 벽까지 바짝 다가오진 않습니다. 뒤에 쳐져 있는 것이죠. 물고기가 속임수를 쓰고 있는 것입니다.

그러자 이 큰가시고기는 사실상 이렇게 생각합니다. "저 천하의 몹쓸 녀석. 나한테 저럴 수 있다니 믿을 수가 없군. 우리가 함께 일한 세월이 얼마인데... 오, 앞으로 가는 척은 하네. 하지만 진짜로 그러지 않는다는 걸 다 보고 있어. 다행히 저 녀석도 더 이상 앞으로 오진 않는군. 퓨. 하지만 저 녀석이 속임수를 쓴다는 건 믿을 수가 없어." 그리고 다음번에 이 시나리오를 설정하면, 다음번 기회가 왔을 때 큰가시고기는 거울 속 자신의 반사 상을 공격하지 않습니다. 그 녀석을 상대로 TFT 보복을 하고 있는 것이죠.

그렇게 우리는 한 마리의 물고기 안에서 이러한 거래 중 하나를 설정하고 영원히 수행하도록 만들었습니다. 결국 주둥이에 물집이 잔뜩 잡힌 불쌍한 물고기 한 마리가 남았지만 말이죠. 다시 한번 TFT였습니다.

또 다른 예입니다. 이것은 제가 상상할 수 있는 가장 기이한 사례이며, 앞으로 많은 강의 뒤에 다루게 될 온갖 종류의 주제로 이어집니다. 성별을 바꾸는 물고기 종들이 존재합니다. 그리고 그들은 우리가 지금까지 배워온 영역에 갑자기 딱 맞아떨어지는 온갖 전략적 상황 속에서 성별을 바꿉니다.

'검은 햄릿 고기(black hamlet fish)'라고 불리는 녀석들이 있습니다. 이들은 성별을 바꿀 수 있습니다. 그래서 서로 다른 성별을 가진 한 쌍이 함께 붙어 다니며 차례를 바꿉니다. 서로 왔다 갔다 하는 것이죠. 한동안은 이 녀석이 암컷이고, 한동안은 저 녀석이 암컷입니다. 그렇게 왔다 갔다 하고 그것은 훌륭합니다.

하지만 거기에는 불평등이 존재하는데, 번식의 비용이 수컷보다 암컷에게 더 크다는 점입니다. 수많은 종에서 그렇듯 암컷은 알을 만들고 수란관을 관리하며 프로게스테론 같은 온갖 호르몬 작업을 해야 합니다. 반면 수컷은 그냥 정자만 좀 만들어내면 끝이죠. 협력하는 쌍으로서 번식에 동참하고 있으며, 그들은 친척이 아닙니다. 호혜적 이타주의이고, 각자의 번식을 극대화하려는 것입니다. 어떤 주어진 라운드에서 암컷 역할을 맡은 개체가 더 많은 비용을 지불하고 있는 셈이죠.

이때 여러분이 보게 되는 것은 물고기들이 TFT를 사용하는 호혜적 관계입니다. 만약 한 물고기가 속임수를 쓰기 시작해서 너무 자주 수컷 역할만 하려고 들면, 다른 물고기는 그 녀석과 협력하기를 중단합니다. 역시 TFT 이야기죠.

이 시점에서 사람들은 완전히 물 밖으로 튕겨 나갈 정도로 큰 충격을 받았습니다. "와, 인간의 합리적인 경제학적 사고 같은 건 잊어버려라. 야생으로 나가보면 박쥐와 큰가시고기, 성별을 바꾸는 물고기 등이 모두 정확히 똑같은 전략들을 따르고 있다" 하면서 말이죠. 자연은 정말 놀랍지 않나요?

아니요, 자연이 놀라운 게 아닙니다. 기린이 머리 꼭대기까지 피를 뿜어내려면 그만큼 강한 심장을 가져야 한다는 것과 정확히 같은 논리입니다. 그렇지 않으면 기린이라는 존재가 성립할 수 없으니까요. 그리고 이 영역을 바라볼 때도 같은 개념을 적용하는 것입니다. 선택적 최적화의 바람길—이 경우에는 언제 속임수를 쓰고 언제 협력할 것인가에 대한 선택적 최적화—이 기린의 심장이 딱 알맞은 크기로 조각되는 것만큼이나 최적화된 결과물을 조각해 냅니다. 그러니 완벽하게 말이 되는 것이죠. 훌륭합니다.

하지만 그 후 사람들은 조금 더 자세히 들여다보기 시작했고, 매우 고통스러운 현실 세계가 그 틈으로 비집고 들어오는 것을 보기 시작했습니다. 바로 '예외'들이었죠.

첫 번째 예외입니다. 미네소타 대학교의 크레이그 패커(Craig Packer)가 동아프리카의 사자들을 대상으로 진행한 연구입니다. 일반적으로 사자 무리(pride)는 친척들, 대개 암컷 자매들, 조카들 등으로 이루어집니다. 하지만 가끔 가까운 친척이 아닌 개체들로 이루어진 무리도 존재합니다. 그럼에도 불구하고 그들 사이에서 호혜적 이타주의적 현상들이 나타나곤 하죠.

이 연구의 사자들에게도 아까 버벳원숭이들에게 했던 것과 똑같은 트릭을 썼습니다. 연구자가 덤불 속에 스피커를 숨겨두고, 마치 위협적인 사자 400마리가 한꺼번에 으르렁거리는 듯한 소리를 재생한 것입니다. 그 시점에서 마땅히 해야 할 행동은 깜짝 놀라는 것입니다. 그리고 여러분 모두는 덤불 속에 무슨 일이 일어나고 있는지 확인하기 위해 아주 조심스럽게 다가가야 하죠.

호혜적 시스템이라면 모두가 함께 이렇게 행동할 것입니다. 혹은 한 번 누군가 나를 두고 속임수를 썼다면(뒤로 뺐다면), 다음번에는 그 녀석을 앞으로 밀어버릴 것입니다. 그런 식의 행동을 예상할 수 있죠. 하지만 그가 알아차리기 시작한 것은, 이 집단들 중 몇몇 집단에는 겁쟁이 사자가 한 마리씩 꼭 존재한다는 사실이었습니다. 습관적으로 다른 사자들 뒤에 처져 있으면서도, 그에 대해 아무런 처벌도 받지 않는 녀석 말이죠.

이것이 첫 번째 수수께끼를 만들어냈습니다. "어라, 가끔 동물들이 TFT를 최적화하지 않네? 동물들이 로버트 액셀로드의 1972년 기념비적인 논문을 읽지 않은 모양이군" 하는 식의 문제입니다. 그리고 여러분이 갑자기 마주하게 된 것은 현실 세계입니다. 가능한 설명은 무엇이 있을까요?

한 가지는, 어쩌면 그들이 정말로 주의를 기울이지 않고 있을지도 모른다는 점입니다. 어쩌면 그들이 생각만큼 그렇게 똑똑하진 않을지도 모르죠. 잠깐, 박테리아도 TFT 버전을 수행하고 있단 말입니다. 그렇다면 다른 어떤 일이 벌어지고 있는 걸까요?

아, 사자들은 다른 영역에서도 상호작용합니다. 어쩌면 이 개체는 다른 행동 영역에서 매우 호혜적이거나, 과도하게 이타적인 행동을 하고 있을지도 모릅니다. 어쩌면 이 사자가 고기를 더 적게 먹고 먼저 물러선다거나 하는 식일 수 있죠. 어쩌면 또 다른 게임이 동시에 진행되고 있는지도 모릅니다.

그리고 이것이 바로 단지 두 개체가 마주 앉아 죄수의 딜레마를 플레이하며 최적화하는 수준을 넘어선, 현실 세계의 복잡성을 도입하는 과정입니다. 우리가 나중에 공격성과 협력에 관한 강의에 도달할 때쯤이면 개체들이 여러 게임을 동시에 플레이할 때 상황이 얼마나 복잡해지는지 보게 될 것입니다. 한 쪽에 심리적으로 적용했던 규칙이 다른 쪽으로 뚝뚝 흘러넘치기 시작하죠. 온갖 종류의 일들이 일어납니다. 매우 복잡해질 것입니다. 그리하여 모든 것이 그런 라인을 따라 완벽하게 작동하진 않는다는 첫 번째 힌트가 주어졌습니다.

여기에 또 다른 버전이 있습니다. 현존하는 가장 기이한 종 중 하나인 '벌거숭이질더쥐(naked mole rat)'입니다.

[벌거숭이질더쥐 군집과 계급 구조 이미지]

혹시 나중에 할 일이 없으시다면 구글 이미지 창을 띄워놓고 벌거숭이질더쥐의 접사 사진들을 찾아보며 저녁 시간을 보내보세요. 세상에서 가장 이상하게 생긴 녀석들입니다. 그들의 군집이 작동하는 방식을 보면 포유류 중에서 사회성 곤충(개미, 벌 등)에 가장 가까운 존재들입니다. 완전히 기이하죠.

하지만 그들은 주로 아프리카 지하에 있는 거대하고 협력적인 군집 속에서 살아갑니다. 그들이 발견된 것은 아마 1970년대쯤이었던 것으로 기억합니다. 한동안 동물학자들이 모였을 때 여러분이 벌거숭이질더쥐를 연구하는 사람이라면 단연 최고의 힙스터 대접을 받았습니다. 다른 사람들은 기가 죽었죠, 왜냐하면 현존하는 가장 멋진 종을 연구하고 계셨으니까요.

그리고 여러분은 이 거대한 협력적 군집을 보게 되는데, 곧 이들이 반드시 친척들로만 이루어진 것은 아님이 밝혀졌습니다. 호혜성과 그 모든 규칙들이 적용되고 있었죠. 하지만 사람들은 곧 각 군집마다 아무런 일도 하지 않는 동물이 한두 마리씩 존재한다는 사실을 알아차렸습니다. 터널을 파는 일, 장부 정리... 벌거숭이질더쥐들이 일이라고 부르는 게 뭔진 모르겠지만 어쨌든 그런 일들 말이죠. 그냥 가만히 앉아만 있는 개체들이 몇 마리 있었습니다.

그리고 그들은 덩치가 아주 큰 늙은 벌거숭이질더쥐들이었습니다. 다른 녀석들보다 체구가 훨씬 컸고, 좌우에서 음식을 마구 게걸스럽게 먹어 치우고 있었죠. 로버트 액셀로드의 이론이 통째로 하수구에 처박히는 순간입니다. 그 모든 최적화가 날아가는 것이죠, 왜냐하면 아무도 이 녀석들을 처벌하지 않았으니까요. 도대체 어떻게 된 일일까요?

이 동물들을 충분히 오랫동안 관찰한 끝에야 비로소 깨달음을 얻게 되었습니다. "아, 이 녀석들이 더 중요한 역할을 수행하는 다른 게임이 진행 중이구나. 그리고 그것이 이쪽으로 흘러넘치고 있구나" 하는 사실이었습니다. 장마철이 오면, 이 커다란 벌거숭이질더쥐들이 위로 올라가 몸을 돌려 터널의 입구를 엉덩이로 틀어막습니다. (청중 웃음) 그게 그들이 하는 일입니다.

그러면 일 년 내내 가만히 앉아서 아무 일도 안 하고 엄청난 양의 음식을 먹어 치우던 이 녀석들이, 갑자기 이제 코요테나 자신들을 잡아먹는 포식자들을 향해 엉덩이를 밖으로 내밀고 버텨야 하는 상황을 맞이하게 됩니다. 우리가 마주한 것은 바로 '역할의 다양화(role diversification)'입니다.

실제 동물, 실제 생명체들은 그저 동시에 서로를 상대로 단 하나의 공식적인 죄수의 딜레마 게임만 플레이하고 있는 것이 아닙니다. 그리고 우리가 다시 나중에 공격성, 협력 등에 대한 강의에 도달할 때쯤이면, 여러 게임을 동시에 플레이할 때뿐만 아니라 한 개체를 상대로 게임을 하면서 동시에 다른 개체와도 플레이하고, 나아가 삼각 관계의 환경 속에서 플레이할 때 상황이 얼마나 훨씬 더 복잡해지는지 보게 될 것입니다.

상대방과 몇 라운드를 플레이할지 알고 할 때와 전혀 모른 채 할 때 플레이가 어떻게 달라지는지, 누군가와 막 게임을 시작하려 할 때 그 상대가 이전 판에서 다른 개체들을 상대로 어떤 행동을 보여왔는지 알아낼 수 있다면 플레이가 어떻게 달라지는지 보게 될 것입니다. 다시 말해, 누군가 '평판(reputation)'을 가지고 등장한다면 우리는 이 게임들을 풀어나가는 데 훨씬 더 복잡한 세계를 보게 될 것입니다. 훨씬 더 현실적인 세계를 말이죠. 그리하여 우리는 이 모든 최적화 이야기와 그것이 얼마나 위대한지에 대한 첫 번째 패스를 보기 시작했습니다.

이 게임 이론 행동 사고 학파에 더해진 마지막 흥미로운 추가 요소는 제임스 홀랜드(James Holland)—이름의 첫 글자가 다를 수도 있습니다—라는 인물로부터 나왔습니다. 하지만 홀랜드는 역사적으로 흥미로운 조각을 가지고 있는데, 그는 컴퓨터 과학(Computer Sciences) 분야에서 사상 최초로 박사 학위를 받은 사람입니다. 미시간 대학교에서 50년대 후반쯤이었던 것으로 기억합니다. 이 바닥의 컴퓨터 프로그래머들이 거의 숭배하는 인물이죠.

그 역시 이 비즈니스의 수많은 다른 사람들처럼, 최적 전략의 게임 이론적 진화에 흥미를 갖게 되었습니다. 그리고 이 모든 과정을 실행하는 방법들을 고안해 냈죠. 그는 새로운 잔물결을 하나 도입했는데, 바로 '전략이 갑자기 변화할 가능성', 즉 '돌연변이의 가능성'이었습니다.

그리하여 그가 연구할 수 있었던 것은 돌연변이들이 얼마나 자주 적응적으로 작용하는지, 플레이하는 개체들의 전략 속으로 얼마나 자주 퍼져나가는지였습니다. 그 돌연변이들이 얼마나 자주 다른 전략들을 멸종으로 몰고 가는지, 반대로 어떤 돌연변이들이 스스로 빠르게 멸종해 버리는지 연구했습니다. 우리가 단지 생물학의 용어들을 은유적으로만 쓰고 있는 게 아닐지도 모른다는 사례들이 더 늘어난 셈입니다. 어쩌면 정확히 같은 대상을 모델링하고 있는 것일지도 모릅니다. 그리고 우리는 그 증거를 점점 더 많이 보게 될 것입니다.

좋습니다. 호혜적 이타주의는 자연선택의 세계에서 어떻게 발현될까요? 자연선택, 협동 사냥입니다. 그리고 협동 사냥을 하는 종은 아주 많습니다. 야생 개, 자칼, 그리고 몇몇 다른 종들도 있죠. 명백히 그것이 친척이 아니라면 협동 사냥, 즉 호혜적 이타주의의 정의 그 자체에 해당합니다.

성선택은 호혜적 이타주의 영역에서 어떻게 발현될까요? 그것은 조금 덜 직관적입니다. 그것은 만약 여러분과 어떤 친척이 아닌 친구가 프롬(졸업 파티)에 가기 전에 둘 다 정말 멋져 보이도록 만들기 위해 엄청난 양의 에너지와 시간을 소비하는 경우가 되겠습니다. 그것이 호혜적 이타주의 시스템에서 작동하는 성선택의 모습입니다.

그리하여 이제 우리에게는 세 가지 구성 요소가 주어졌습니다. "가장 잘 적응한 자의 생존이 아니다. 종의 이익을 위해 행동하는 것이 아니다. 집단의 이익을 위해 행동하는 것이 아니다"라는 이 모든 통념의 Trasher(파괴자)입니다. 대신 다음 세대에 가능한 한 많은 자신의 유전자 복사본을 최적화하여 남기기 위한 이 세 가지 구성 요소입니다.

첫 번째 방법, 개체선택, 이기적 유전자의 버전입니다. 때때로 닭은 달걀이 또 다른 달걀을 만들기 위한 방법입니다. 행동은 그저 다음 세대에 유전자 복사본을 남기기 위한 방법일 뿐입니다.

두 번째 조각, 포괄 적응도 친족선택입니다. 복사본을 전달하는 가장 좋은 방법이 친척들이 그렇게 하도록 돕는 것일 때가 있다는 그 모든 비즈니스입니다. 그리고 그것은 그들이 얼마나 가깝게 연관되어 있는지의 함수로 작용합니다. 친척이 아닌 개체들 사이보다 혈연관계의 생물들 사이에서 협력이 더 많이 일어나는 방대한 세계입니다.

그리고 우리가 아주 나중에 보게 되겠지만 매우 도전적인 문제는, 다른 종들 사이에서 "내가 누구와 혈연관계인지 어떻게 알아내는가?" 하는 점입니다. 그리고 인간은 매우 독특한 방식으로 이를 수행하는데, 이로 인해 인간은 온갖 상황 속에서 착취당하기 쉬운 상태로 세팅됩니다. 그리고 그것이 왜 문화마다 사람들이 '그들(thems)'에게 정말로 불친절하게 구는지 설명하기 시작하며, 그런 라인을 따라 흘러갑니다. 이것은 우리가 아주 자세히 다루게 될 내용입니다.

그리하여 친족 관계도에 대한 강의가 예정되어 있습니다. 내가 누구와 연관되어 있는지 어떻게 아는가에 대한 내용이죠. 하지만 어쨌든 그 두 번째 조각이 친족선택입니다.

세 번째 조각은 호혜적 이타주의입니다. "네가 내 등을 긁어주면 나도 네 등을 긁어주마"라는 규칙입니다. 그리고 가능할 때마다 여러분은 대신 자기 등을 긁고 싶어 하고, 상대방은 여러분이 자기 등만 긁고 먹튀하지 않는지 확인하고 싶어 합니다. 속임수가 무엇에 해당하든 간에 말이죠. 하지만 속임수를 쓰려고 시도하는 것, 그것을 철저히 경계하는 것, 그것을 최적화할 수 있는 공식적인 게임들, 매우 복잡합니다.

그리고 믿어지시나요? 실제 야생 세계로 나가보면 정확히 그 현상의 사례들을 찾아볼 수 있습니다. TFT를 통한 최적화, 자연은 정말 경이롭지 않나요? 그렇게 작동해야만 합니다. 그러고 나면 현실 세계가 얼마나 더 복잡한지 보기 시작하는 것이죠. 다중 역할, 배관에 낀 벌거숭이질더쥐, 그런 종류의 일들 말이죠.

이것들이 원리입니다. 그리고 이 진화론적 사고 학파의 사람들은 이러한 종류의 원리들로 무장하고 있다면, 이제 온갖 흥미로운 동물 행동의 영역을 들여다보고 이 원리들을 사용함으로써 그 행동이 어떤 모습일지 이해할 수 있을 것이라고 말할 것입니다.

좋습니다. 첫 번째 예시로 돌아가 봅시다. 이 친구들로 돌아옵니다.

[성별이 다른 두 두개골 크기 비교 이미지]

그리고 우리는 여기 한 종을 가지고 있고, 이 녀석이 성기가 있었고 이 녀석이 젖을 먹였다는 것을 앎으로써 성체 남성과 성체 암컷임을 알고 있습니다. 여러분이 결론 내릴 수 있는 것은 무엇입니까? 이 종에서는 수컷이 암컷보다 훨씬 큽니다. 여기에 암컷 대비 수컷의 덩치 비율이 크다고 기술해 둡시다.

한편 옆 동네에서 여러분은 누군가 성기가 있고 다른 누군가 젖을 먹이고 있는 또 다른 종을 발견했습니다. 그리고 그들의 두개골은 크기가 정확히 같습니다. 오, 여기 수컷과 암컷 사이에 체구 차이가 전혀 없는 종이 있네요. 우리가 이미 손에 쥐고 있는 원리들만을 사용하여, 어떤 종류의 현상들을 예측할 수 있는지 시작해 봅시다.

시작해 보죠. 이 종들 중 하나는 수컷이 암컷보다 훨씬 크고, 하나는 수컷이 암컷과 크기가 같습니다. 이 중 어떤 종(첫 번째 유형 대 크기가 같은 유형)에서 수컷의 공격성이 더 많이 관찰될 것으로 예상하십니까? "첫 번째요." 첫 번째입니다. 좋습니다, 왜 그렇습니까? "몸이 그렇게 만들어졌으니까요." 몸이 그렇게 만들어졌기 때문입니다. 그것이 여러분에게 무언가를 말해주기 시작하죠. 몸이 그렇게 만들어진 것은 어쩌면 암컷들이 그것을 선택해 왔기 때문일지도 모릅니다. 여러분은 체구 차이가 크게 나는 이 첫 번째 같은 종들에서 더 높은 수준의 공격성을 보게 될 것이고, 이 오른쪽 녀석들에게서는 훨씬 적은 공격성을 보게 될 것입니다.

다음으로, 이제 수컷의 번식 성공도에 얼마나 많은 변이(다양성)가 존재하는지 묻겠습니다. 이 종들 중 하나에서는 모든 수컷이 평생 동안 한두 마리의 새끼를 낳습니다. 다른 종에서는 전체 번식의 95%가 상위 5%의 수컷에 의해 수행됩니다. 수컷의 번식 성공도에 거대한 변이 스큐(치우침)가 존재하는 것이죠. "모든 수컷이 공평하게 두어 마리씩 새끼를 낳고 끝난다"는 양상은 어느 종에서 얻게 될까요? 어느 쪽입니까? "(청중 웅성임) 두 번째요." 왜 그렇습니까? 왜냐하면 이 왼쪽 녀석들은 공격성을 향해 선택받고 있기 때문입니다. 그들이 싸우고 있다면, 거기에는 분명 그들이 싸워서 얻으려는 무언가가 있어야 합니다. 차별적인 번식 접근권이죠. 좋습니다, 따라서 여러분은 이 왼쪽처럼 생긴 종들에게서 더 많은 번식 변이를 보게 됩니다.

다음으로, 암컷들이 방정식에 등장합니다. 암컷들은 무엇을 원할까요? 왼쪽 종의 암컷과 오른쪽 종의 암컷은 각각 무엇을 원할까요? 오른쪽 종은 다시 말씀드리지만 두개골 크기가 같고 체구가 같습니다. 왼쪽에서 암컷은 무엇을 원할까요? "(청중 웅성임)" 암컷은 어떤 종류의 수컷에게 관심이 있을까요? "(청중 웅성임) 덩치 큰 수컷이요." 정확합니다. 그것이 바로 이 현상을 주도하는 원동력입니다. 왜 그렇습니까? 왜냐하면 암컷은 이 수컷에게서 그 외에는 아무것도 얻을 게 없기 때문입니다. 이 녀석이 줄 선물이라고는 약간의 정자뿐입니다. 그러니 이왕이면 좋은 정자, 유전적으로 훌륭한 자질을 타고난 정자여서 암컷에게 크고 건강한 새끼를 만들어주고, 그로 인해 다음 세대에 자신의 유전자 복사본을 전달할 확률을 높여주는 편이 낫습니다.

그렇다면 이 오른쪽 종에서는 어떨까요? 암컷들은 무엇을 찾고 있을까요? "(청중 웅성임)" 좋습니다, 그 답변은 잠시 킵해두고 몇 줄 앞으로 건너뛰어 봅시다.

이 두 종 중 한 종에서는 수컷이 새끼와 그 어떤 다정한 교감 행동도 하는 것이 목격된 적이 전혀 없습니다. 그냥 짜증을 내고 괴롭힐 뿐이죠. 반면 다른 종에서는 수컷들이 암컷들만큼이나 새끼를 키우는 데 힘을 쏟는 '사커 대디(soccer dads)'들입니다. 이 두 종 중 어떤 종에서 수컷의 풍부한 부모 행동(parental behavior)을 얻게 될까요? "체구가 작은 쪽이요." 오른쪽 종입니다. 좋습니다. 따라서 이 오른쪽에서 수컷의 부모 행동이 많이 나타납니다.

방금 누군가 여기에서 정답을 말했습니다. 암컷의 선택(female choice)이죠. 이 왼쪽 종에서 여러분은 크고 근육질인 수컷을 원합니다. 그 시즌에 핫한 수컷으로 통하는 조건이 무엇이든 간에 그런 traits를 가진 수컷을 원하는데, 왜냐하면 내 새끼가 그 형질을 물려받기를 원하기 때문입니다.

그리고 아까 다른 분이 이 오른쪽 카테고리에서 암컷이 원하는 것이 무엇인지 외쳤는데, 뭐라고 하셨었죠? "좋은 성격이요." (청중 웃음) 좋은 성격이요. 네. "감정을 표현할 줄 아는 능력이요." (청중 웃음) 그것도 맞습니다.

좋습니다, 또 다른 분이 더 광범위하고 글로벌한 오프라 윈프리 버전의 정답에 근접한 내용을 외치셨습니다. 누군가 외치기를... 부모 행동이라고 하셨습니다. 여러분은 내 아이를 키우는 데 유능한 수컷을 원하는 것입니다. 여러분이 진짜 마음 깊이 가장 원하는 것은 무엇일까요? 여러분은 가능한 한 암컷과 가장 비슷하게 생긴 수컷을 붙잡고 싶은 것입니다. 근육만 잔뜩 장착하고 송곳니나 세우고 다니면서, 그 에너지를 나중에 '굿나잇 문(동화책)'을 읽어주는 데 쓰는 대신 멍청한 짓에 낭비하는 덩치만 큰 녀석은 원치 않습니다.

여러분은 젖을 분비하는 기능(수유)만 없을 뿐, 암컷에 최대한 가까운 수컷을 원하는 것입니다. 그래서 수컷들이 암컷과 체구가 같은 쪽으로 선택되는 것이죠. 그리하여 여기에 붙여진 용어가 부모 행동, 부성 행동을 보고 선택한다는 것입니다. 부모 행동을 여기 적어둡시다.

그리고 그것이 첫 번째 라인, 즉 '성적 이형성(sexual dimorphism)'이 크게 나타나는 종들을 설명하기 시작합니다. 형태의 다양성(morphism)이죠. 성적 이형성은 성별에 따라 체구의 차이가 크게 나타나는 것을 뜻합니다. 그리고 수컷의 부모 행동이 많이 나타나고, 수컷의 번식 성공도에 변이가 별로 없으며, 공격성 수치가 낮고, 암컷이 원하는 것이 유능한 수컷인 이 오른쪽 같은 종들에서는 성적 이형성의 정도가 낮게 나타납니다.

그렇다면 암컷은 이 수컷이 유능한 부모가 될 것이라는 사실을 어떻게 알아낼 수 있을까요? 방금 우리가 파악한 바에 따르면, 그 수컷이 나(암컷)와 비슷하게 생겼는지를 보면 됩니다. 왜냐하면 그것은 그 수컷이 아이들에게 좋은 가치관을 심어주는 더 중요한 일들이 인생에 널려 있는 상황에서, 멍청하고 무의미한 근육을 키우느라 건강과 대사 에너지를 낭비하지 않았음을 암시하기 때문입니다.

그 외에 암컷이 수컷과 처음 짝짓기를 고려할 때 알아야 할 것은 무엇일까요? 이 녀석이 좋은 녀석인가, 섬세한가, 자기 감정을 표현하는가, 부모로서 유능한가 같은 점들입니다. 상대방이 무엇을 하기를 원하나요? 아이들을 부양할 능력이 있음을 나에게 증명해 보이기를 원합니다.

그리하여 갑자기 우리는 수컷 새들이 암컷에게 벌레를 물어다 주며 구애하는 세계를 마주하게 됩니다. 자신이 성공적으로 먹이를 찾아올 수 있다는 증거, 먹이를 구할 능력이 있다는 증거를 물어다 주는 것이죠. 암컷의 선택은 다음 세대에 가능한 한 많은 유전자 복사본을 남기기 위해, 외모와 부모로서 성공할 수 있는 행동적 역량을 중심으로 구축됩니다.

좋습니다, 수명은 어떨까요? 어느 종에서 성별에 따른 기대 수명의 차이가 크게 나타날까요? "첫 번째요." 첫 번째입니다. 이 오른쪽에서는 수컷이 암컷과 최대한 비슷해지도록 선택받고 있으므로 생리적 특성도 비슷합니다. 반면 이 왼쪽 녀석들은 이 엄청난 근육을 유지하기 위해 막대한 양의 에너지를 쓰고 있으며, 이는 칼로리를 유지하는 데 훨씬 더 많은 노력이 듭니다. 그래서 가뭄이나 기근이 들었을 때 더 취약하죠. 게다가 이 수컷들은 높은 테스토스테론 수치를 가지고 있는데, 이는 순환계(혈관)에 나쁜 영향을 미칩니다. 또 이 모든 공격성 때문에 부상을 입을 확률도 훨씬 높죠.

체구 차이에서 성적 이형성이 많이 나타나는 종에서는 수명에서도 성적 이형성이 크게 나타납니다. 반면 이 오른쪽 녀석들을 보면 성별에 따른 차이가 기본적으로 존재하지 않습니다.

넘어가서, 영장류가 이 두 가지 패턴 중 하나에 해당한다고 할 때, 어느 쪽이 언제나 쌍둥이를 낳고 싶어 하고 어느 쪽이 절대 쌍둥이를 낳고 싶어 하지 않을까요? 누가 쌍둥이를 낳을까요? "오른쪽이요." 당연히 오른쪽입니다. 왜 그렇습니까? 왜냐하면 현장에 두 명의 부모가 존재하기 때문입니다. 여러분은 싱글맘이 아닙니다. 만약 여러분이 붉은털원숭이 같은 싱글맘인데 쌍둥이를 낳았다면, 두 마리 모두를 생존시킬 수 있을 만한 에너지와 칼로리를 확보할 수 있는 확률이 눈곱만큼도 없습니다. 이 왼쪽처럼 생긴 종에서 쌍둥이가 태어날 확률은 인간과 비슷한 수준인 약 1%에 불과합니다. 그리고 그들 중 한 마리가 생존하지 못하는 것은 거의 필연적인 결과입니다. 반면 이 오른쪽 프로필을 가진 영장류 종들의 세계에서는 암컷들이 항상 쌍둥이를 낳습니다.

마지막으로, 여러분이 암컷인데 저쪽에 정말 핫한 수컷이 있어서 그 녀석과 짝짓기를 하고 싶어서 새끼들을 내팽팽개치고 사라질 전략을 고민하고 있다고 해봅시다. 그래서 여러분은 떠나서 새끼들을 유기할 생각입니다. 이 행동은 어느 종에서 관찰되겠습니까? "오른쪽이요." 오른쪽 종입니다. 왜냐하면 여러분이 튀어버려도 수컷이 그 자리에서 새끼들을 돌보고 있기 때문입니다. 이 왼쪽에서 튀어버리면, 여러분은 투자한 노력과 다음 세대를 향한 유전자 복사본을 통째로 잃게 됩니다.

여러분은 이 거대 빅토리아 시대 용어인 '암컷의 외도(female cuckoldry)'를 보게 됩니다. 이 오른쪽 종에서는 암컷이 아비 물고기나 아비 새를 두고 바람을 피우는 것을 볼 수 있지만, 이 왼쪽 같은 종에서는 그런 일이 없습니다. 왜냐하면 아비 녀석은 이미 세 동네 밖으로 멀리 떠나서 다른 암컷에게 구애하느라 바쁘기 때문입니다.도움 같은 건 기대할 수도 없고 신경도 안 씁니다.

이 오른쪽 프로필의 영장류 종에서는 항상 쌍둥이가 태어나는 것을 볼 수 있습니다. 그리고 둘 다 살아남죠. 그리고 이 종들을 대상으로 한 연구들이 보여준 사실은(곧 다루게 되겠지만), 출산 후에 사실 수컷들이 암컷들보다 새끼를 돌보는 데 더 많은 칼로리를 소비하며, 그 틈에 암컷들은 수컷을 버리고 튀어서 다른 핫한 녀석을 찾아 떠난다는 점입니다. 여기서 핫한 녀석이란, 여러분의 종 기준으로는 나에게서 원하는 바를 충족시켜 줄 수 있도록 나(암컷)와 훨씬 더 닮은 모습을 한 수컷을 뜻합니다. 그렇습니다.

그럼 우리가 여기서 한 일이 무엇일까요? 우리는 단지 이 원리들을 논리적인 방식으로 적용했을 뿐인데, 여러분 모두가 첫 단계부터 정확한 결과를 도출해 냈습니다. 그리고 실제로 야생에서 발견되는 프로필들이 정확히 이와 같습니다.

사회성 포유류 사이에서 이 왼쪽은 '토너먼트 종(tournament species)'으로 분류됩니다. 반면 오른쪽은 '쌍결합 종(pair bonding species)' 혹은 '일개일양 종(monogamous species)'으로 분류되죠. 왜냐하면 이 오른쪽에서는 수컷과 암컷이 함께 머무는데, 왜냐하면 둘 다 새끼를 돌보는 데 동등한 투자를 하고 있기 때문입니다. 그 모든 것입니다. 여러분이 마주한 것은 바로 토너먼트 종과 쌍결합 종 사이의 대조입니다.

토너먼트 종, 이들은 수컷들이 크고 화려한 깃털을 가진 온갖 종들입니다. 이들은 공작새들이며, 수컷들이 온통 밝은 색을 띠고 있는 온갖 조류와 어류 종들입니다. 암컷들은 무엇을 보고 선택하는 걸까요? 공작의 깃털이 훌륭하다고 해서 훌륭한 공작 어미가 되는 것은 아닙니다. 공작의 화려한 깃털은 "나는 이 크고 멍청하며 무의미한 깃털에 엄청난 양의 에너지를 낭비해도 될 만큼 충분히 건강하다"는 신호입니다. 그것이 건강의 증거입니다. "내가 이 공작에게서 얻을 것은 오직 유전자뿐이니, 이왕이면 좋은 유전자를 고르겠다"는 세계입니다.

그것이 공작의 세계이고, 쪼기 순서(pecking order)가 존재하여 지배권을 다투는 닭들의 세계이며, 엄청난 공격성이 나타나는 세계입니다. 그것이 사바나개비운(savanna baboons)처럼 수컷이 암컷보다 두 배나 큰 영장류의 세계입니다. 토너먼트 종에서는 유전자의 전달 여부의 상당 부분이 토너먼트 문맥 속에서 벌어지는 수컷 간의 공격성에 의해 결정되며, 이는 번식 성공도에 엄청난 양의 변이(치우침)를 만들어냅니다.

여기서 수컷들은 이 싸움을 잘하도록 선택받고 있으므로 당연히 큰 체구를 갖도록 선택받으며, 이는 결국 수많은 이유로 수명 단축을 의미하게 됩니다. 암컷들이 그것을 선택하고 있죠. 이 수컷들은 부모 행동에 에너지를 쓰지 않는 녀석들이므로, 여러분이 암컷 개비운이라면 쌍둥이를 낳고 싶어 하지 않을 것이며, 새끼를 두고 도망치고 싶어 하지도 않을 것입니다. 아무도 돌봐주지 않을 테니까요. 새로운 영장류 종을 보러 가서 두개골 크기 차이가 이 정도 나는 것을 확인했다면, 여러분은 그 종의 사회적 행동에 대한 나머지 모든 것을 곧바로 유도해 낼 수 있을 것입니다.

반면 이 오른쪽 녀석들, 쌍결합 종입니다. 이들은 남미산 원숭이들, 마모셋(marmosets)이나 타마린(tamarins)에게서 발견됩니다. 그들의 사진을 띄워 놓으면(제가 향후 강의에서 파워포인트를 마스터한다면 그렇게 하겠지만), 마모셋 한 쌍의 사진을 보고는 누가 수컷이고 암컷인지 구별할 수 없습니다. 여기는 수컷들이 얼굴에 크고 밝고 기이한 채색을 하고 암컷에게는 없는 뿔을 달고 다니는 맨드릴개비운(mandrill baboons)의 세계가 아니며, 그 모든 성적 이형성의 세계가 아닙니다.

여러분은 마모셋을 쳐다보는 것만으로는 어느 쪽이 수컷이고 암컷인지 알 수 없습니다. 그들이 얼마나 오래 사는지 보고도 알 수 없습니다. 새끼를 얼마나 돌보는지 보고도 알 수 없고, 번식 변이도를 보고도 알 수 없습니다. 그것은 완전히 다른 선택의 세계입니다. 모든 남미산 타마린과 마모셋에서 암컷들은 항상 쌍둥이를 낳습니다. 그들은 더 높은 비율의 외도와 새끼 유기 성향을 보입니다. 수컷들은 암컷만큼, 혹은 그 이상으로 새끼를 돌봅니다. 매우 낮은 수준의 공격성이 나타나며 체구도 같고 수명도 같습니다. 모든 수컷이 낮은 수준의 변이도를 보이죠.

왜 그렇습니까? 왜냐하면 여러분이 마모셋 수컷이라면, 47마리의 마모셋 암컷을 임신시키고 싶어 하지 않을 것이기 때문입니다. 왜냐하면 그 새끼들을 여러분이 전부 독박 써서 돌봐야 할 텐데, 나중에 부모 행동에 대한 강의에서 보게 되겠지만 그 생리적 배선이 새끼와 결합하여 새끼를 돌보도록 되어 있기 때문입니다. 그러니 이 종들 사이에서 매우 낮은 변이도가 나타나는 것은 전혀 이상한 일이 아닙니다. 모든 수컷이 한두 번 번식하고 끝납니다. 이 왼쪽은 상위 5%의 녀석들이 전체 짝짓기의 95%를 차지하는 세계인 반면 말이죠.

이것은 정말 놀라운 일입니다. 왜냐하면 다시 그 출발점으로 돌아가서, 여러분이 이 두개골들을 바라보고 "아, 이들이 개체선택, 호혜성 등의 원리를 적용함으로써 두 발로 걸었는지, 질병이 있었는지, 영양실조였는지 알 수 있구나"라고 판단하는 것과 같기 때문입니다. 하나의 팩토이드(사실 조각)로서, 새로운 영장류 종을 보고 한쪽은 젖을 먹이고 한쪽은 성기가 있는데 둘의 크기가 같거나 차이가 나는 것을 보는 순간, 여러분은 이미 그들의 사회 시스템에 대한 모든 것을 알게 되는 셈입니다. 조류에서도, 어류에서도, 영장류에서도 매우 일관되게 나타납니다. 물론 그 모든 것들이 토너먼트 종과 쌍결합 종 사이의 이분법입니다.

우리가 아주 나중에 보게 되겠지만, 몇몇 종들, 예컨대 할마크 카드(축하 카드)에서 쌍결합과 일편단심의 상징으로 유명한 들쥐(voles)나 설치류 종들의 경우, 우리가 생각하는 것만큼 그렇게 지독하게 일편단심은 아닙니다. 그럼에도 불구하고 일반적으로 이런 구조를 띱니다.

그렇다면 예상대로 이런 질문이 나옵니다. "우리 인간은 이 중 어디에 해당하나요?" 인간은 어디에 속할까요?

정답은 '복잡하게도, 그 중간 어디쯤'입니다. 우리는 토너먼트 종인가요, 쌍결합 종인가요? 어떻게 된 일일까요? 우리가 보게 될 사실은 우리가 일종의 그 사이에 끼어 있다는 점입니다.

성적 이형성의 정도를 보면, 우리는 개비운 같지는 않지만 확실히 마모셋 같지도 않습니다. 우리는 그 중간 어딘가에 있습니다. 번식 변이도도 그 중간 어디쯤에 있죠. 그 부분은 깊이 파고들지 않겠습니다. 수명도 수명의 성적 이형성 역시 중간에 위치하는 경향이 있습니다. 부모 행동과 가능성... 이 모든 지표를 보면 중간입니다. 그리고 다음 강의 때 우리는 일개일양 종과 토너먼트 종의 유전적 특성이 어떤 모습인지 보게 될 텐데, 우리는 정확히 그 중간에 걸쳐 있습니다.

다시 말해, 그것이 인류학 문헌의 90%를 설명해 줍니다. 왜냐하면 우리는 전형적인 토너먼트 종도 아니고, 전형적인 쌍결합 종도 아니기 때문입니다. 우리는 그 중간에서 지독하게 혼란스러워하고 있습니다. 그리고 인류학의 모든 증거가 이를 뒷받침합니다.

현재 지구상의 대부분의 사람들은 일개일양(일부일처) 관계를 요구하는 문화 속에서 일부일처제 관계를 맺고 있습니다. 하지만 그런 문화 속에서 일부일처제 관계를 맺고 있는 끔찍하게 많은 사람들이 실제로는 일부일처제 관계를 지키지 않고 있습니다. 전통적으로 지구상의 대부분의 문화는 일부다처제(polygamy)를 허용했습니다. 그럼에도 불구하고, 그 대부분의 일부다처제 문화 속에서도 대다수의 개체들은 쌍결합을 이루고 일부일처제를 유지했습니다.

인간의 서로 다른 사회 시스템 속에서 여러분은 두 가지 다른 버전의 일부다처제를 보게 됩니다.

하나는 '경제적 일부다처제'인데, 이는 기본적으로 가만히 앉아서 마을에서 가장 부유한 남자가 가장 많은 수의 아내를 거느릴 수 있는 형태입니다. 경제력에 의해 구동되는 번식 성공도의 엄청난 치우침(skew)이죠.

다른 유형은 '인구통계학적 일부다처제'입니다. 예를 들어 전사 계급(warrior class)이 존재하는 문화를 가지고 있다고 해봅시다. 남자들이 10년 동안 전사로 시간을 보냅니다—전사(warriors), 뉴욕 시 억양으로 발음하자면 걱정하는 사람(worriers) 같네요. 전사로서 그들은 걱정하지 않습니다. 불안 같은 건 없죠. 하지만 그들은 결국 아내를 얻는 것에 대해 걱정하게 되는데, 왜냐하면 전사 생활이 끝날 때쯤이면 나이가 25세 정도 되기 때문입니다. 그리고 13세 정도 된 여성과 결혼하는데, 이는 그러한 패턴을 따르는 수많은 전통 문화에서 볼 수 있는 현상입니다.

그리고 그 시점에 문제가 발생하는데, 10년 동안 높은 수준의 공격성에 관여하는 과정에서 엄청나게 많은 수의 남자가 죽임을 당했다는 점입니다. 기대 수명이 여러분을 따라잡기까지 10년이 더 걸리죠. 남성의 공급 부족이 발생하는 것입니다. 따라서 인구통계학적 요인에 의해 구동되는 일부다처제를 볼 수 있고, 다른 유형의 사회에서는 경제적 요인에 의해 구동되는 일부다처제를 보게 됩니다.

그리하여 선교사들이 그들을 찾아오기 전 전통적으로 보면, 지구상의 대부분의 문화는 일부다처제를 허용했습니다. 그럼에도 불구하고 대부분의 일부다처제 문화 내에서도 대다수의 사람들은 일부다처제를 하지 않았습니다. 우리는 참으로 혼란스럽고 꼬여 있는 한 종을 마주하고 있는 셈입니다. 왜냐하면 우리는 이 모든 지표에서 정확히 중간에 걸쳐 있기 때문입니다.

좋습니다. 그럼 다음 내용은 금요일에 이어서 진행하도록 하겠습니다.

우리가 여기서 막 시작한 것은 개체선택, 친족선택, 호혜적 이타주의라는 이 모든 원리들을 사용하여 온갖 측면의 행동을 이해하는 첫 번째 사례였습니다. 우리는 그런 다음 이 원리들이 동물의 다른 행동 양상들을 어떻게 설명해 주는지 보러 나아갈 것입니다. 1960년 무렵의 통념인 '종의 이익을 위해 행동한다'는 관점으로는 전혀 설명할 수 없는, 즉 같은 종의 다른 구성원을 죽이는 것과 같은 행동들 말이죠. 그리고 마지막으로 우리는 이것이 인간에게 어떻게 적용되는지, 그리고 그 소름 끼치도록 적절한 현상들을 보게 될 것입니다.

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